Content extract
					
					Érzékszervek Dr. Ivanics Tamás     A látás fiziológiája     A szem felépítése (3D)     A szem felépítése (2D, szagittális keresztmetszet)     A szem védelme Pislogás hypertóniás könnyet terít el a cornea felszínén, így a cornea dehidrált marad Izmai: – m. orbicularis oculi (n facialis) – m. levator palpebrae sup (n occulomotorius)  Pislogási reflex Kornea reflex     A szem védelme A könny szerepe: – lubrikáció – cornea táplálása  A könny összetétele: – mucosus és olajos – mint a plazma, de a glukóz kevés – baktericid (lizozim)  Éjszaka nincs könnytermelés     A csarnokvíz  Szerepe: – optikai – tápláló – geometriai stabilitást biztosít (szemnyomás fenntartása)  Áramlása (a termikus is segít) Kicserélődés (turnover) = 2 óra Schlemm-csatorna szerepe Összetétel: – mint a plazma de 1/200 fehérje – ozmolalitás = 0.96 % NaCl – [glukóz] alacsonyabb, [bikarbonát] magasabb, mint a plazmában mert tápláló
folyadékról van szó  Szekréciója: – az elsődleges Na+-aktív transzportot követi a víz és egyéb anyagok  Vér-csarnokvíz gát – a passzív transzport csak másodlagos     A csarnokvíz Glaucoma a termelés és felszívódás arányának megbomlása a felszívódás zavara miatt     A szem vérellátása A szem vér- és oxigénellátása 3x a veséének RQ = 1 (glukóz fedezi az energiát) A csarnokvíz tejsavtartalma arra utal, hogy a szem állandóan a relatív oxigénhiány állapotában van Tehát keringési szempontból a szem locus minoris resistentiae-nek tekinthető (lásd arteriás hypertonia, diabetes)     A szem vérellátása (két rendszer határán) RETINÁLIS  “Vízválasztó” Locus minoris resistentiae  RENDSZER  CILIÁLIS RENDSZER A retinaleválás helye (fejlődéstani)     A szem vérellátása (a retinális érhálózat)     A képalkotás geometriája (a szem törőfelületei) 1.336 1.416 1.416 1.336  1.376 1.376 1.000     A képalkotás
geometriája (a szem teljes törőképessége)  17 D  43 D  ~ 60 D     A képalkotás geometriája (a “redukált szem”)  1 1 1 = − i f o  1/P=1/58.8 D = 17 mm  Az egyetlen törőközeg a cornea Teljes törőerő = 58.83 D 1/i=1/0.017-1/6 1/i=58.66 D i=0.01705 m A 6 m-nél távolabbi tárgyak képe tehát gyakorlatilag már a retinára esik     Az akkomodáció (a kép “élesítése”)     Az akkomodáció Az elmosódott retinaképre adott reflexválasz Közelpont = 8-10 cm Alkalmazkodási képesség = 1/0.1 m = 10 D Paraszimpatikus ingerület - n. III - m ciliaris Atropinnal gátolható Pilokarpinnal, eserinnel serkenthető A lencse elülső-belső felszínén a sejtek aktívak, állandóan oszlanak -- a fiatal lencse kérgi hámja puha A korral a kemény mag egyre nő -- Presbiopia     Az akkomodációs triász Akkomodáció (m. ciliaris kontrakció) Szemtengelyek konvergálnak Pupilla szűkül (miosis)   A fénytörés hibái (Presbiopia, Miopia, Hyperopia)       A retina
fotoreceptorai     Fényérzékelés a fotoreceptorokban  A fény beesésének iránya     Fény abszorpció Phagocytosis Vitamin-A tárolás  Fény detektálása  Horizontális jelfeldolgozás  Vertikális jelfeldolgozás  Fényjel feldolgozás kimenete     A retina fotoreceptorainak eloszlása     A retina fotoreceptorainak felépítése (pálcika)     Fényérzékelés a fotoreceptorokban Kémiai kaszkád = Erősítés Transducin/Rhodopsin = 500 Phosphodiesterase/cGMP = 1000     Egy fotoreceptor válasza egy fényimpulzusra     Pálcikák versus csapok PÁLCIKÁK  CSAPOK  Érzékenyebbek  Kevésbé érzékenyek, de  – több fényt abszorbeálnak – több rhodopsint tartalmaznak – minden irányból detektálnak – fajlagosan nagyobb válasz – a válasz hosszabb idejű (lassú)  – nem reagálnak szórt fényre (nagy látásélesség) – kis convergencia (nagy látásélesség) – gyors válsz – nagy dinamikus tartomány – színlátás a háromféle fotopigment
ingerületének kombinációjával  De a nagy erősítés miatt alacsonyabb fényintezitásnál szaturálódnak Nincs színlátás     A fotoreceptorok sötét- és fényadaptációja Nagy dinamikus tartományt (1:1 billió) tesz lehetővé Mechanizmusai: – pupilla (miosis mydriasis) 16x átfogás nem tűnik túl jelentősnek, inkább a hirtelen nagy fényintenzitásnál – fényérzékeny pigment koncentráció – térbeli szummáció – temporális szummáció     Az adaptáció mechanizmusai   Szukcesszív kontraszt: egy kísérletes példa a lokális adaptációra    20 másodpercig fixáljuk a JOBB ábrát! Majd fixáljuk a BAL oldali ábrát!     Retinalis központ-környék organizáció   Egy fotoreceptor és egy ganglionsejt válasza egy fényimpulzusra    Ilyen egyszerű lenne? Nem, de azért logikus.     Retinális neurotranszmitterek Glutamát (fotoreceptor:csapok) – gátló az on-center bipoláris sejtre – serkentő az off-center bipoláris sejtre  GABA
(horizontális sejt) – gátló az on-center bipoláris sejtre – serkentő az off-center bipoláris sejtre  A neuronális kettős hálózati szerkezet mellett ez a kettős neurotranszmitter hatás a retinális funkcionális organizáció alapja     Vertikális kapcsolatok: kettősség C (GLUTAMÁT)  OFF (glu+)  OFF  B  B  G  G  ON (glu-)  ON     Kimenet sötétben  depolarizáció hyperpolarizáció  C (GLUTAMÁT)  OFF (glu+)  OFF  B  B  G  G  ON (glu-)  ON     Kimenet fényben  depolarizáció hyperpolarizáció  C (GLUTAMÁT)  OFF (glu+)  OFF  B  B  G  G  ON (glu-)  ON     Retinalis központ-környék organizáció     Egy bipoláris sejt központ/környék rec. mezője C  C  (GLUTAMÁT)  (GLUTAMÁT)  H  B depolarizáció hyperpolarizáció  ON (glu-)     Retinalis központ-környék organizáció  Sötétben is AP-ok     Retinalis központ-környék organizáció (on-, off-center) DEGátló és serkentő GLUTAMÁT receptorok  HYPER-  Gátló (invertál)     Retinalis
központ-környék organizáció (on-center, surround) DE-  HYPER-     Retinalis központ-környék organizáció (összefoglalás) on-center/surround  off-center/surround     Retinalis központ-környék organizáció (illúzióra is vezethet)     Retinalis központ-környék organizáció (kontraszt kiemelés)     Egy pálcika vertikális kapcsolatai (részlegesen sötétadaptált) Gap junctions  P CS  B  B A     Egy pálcika vertikális kapcsolatai (teljesen sötétadaptált) P  CS  B  B A     Kontraszt és intenzitás Kontraszt – maximális ha a mező határfelületen van Intenzitás – mérsékelt sötétadaptáció • P és CS réskapcsolaton keresztül kommunikálnak • Központ-környék organizáció OK • Kontraszt és forma érzékelés OK – teljes sötétadaptáció • Réskapcsolat NINCS • CS nem működik • P csak a saját bipolásris sejtjével kommunikál • Központ-környék organizáció NINCS • Kontraszt és forma érzékelés NINCS     A retinális
ganglionsejtek anatómiai tulajdonságai  X  W  Y     A retinális ganglionsejtek tulajdonságai TULAJDONSÁG Sejttest, axon Dendritfa Receptív mező – Mérete – Szerkezete – Adaptáció – Linearitás – Hullámhossz – Megvilágítás Működés  X W  Y  X sejt (P sejt*)  Y sejt (M sejt*)  W sejt  Közepes Lokalizált  Nagy Kiterjedt  Kicsi Kiterjedt  Kicsi C-S Tónusos Lineáris Érzékeny Érzéketlen Kivonás Statikus, nagyfelbontású részletek Színlátás  Közepes C-S Fázisos Nemlineáris Érzéketlen Érzékeny Összeadás Mozgás Stereopsis  Nagy Diffúz Gyenge válasz Érzéketlen Érzékeny Éjszakai látás  *corpus geniculatum laterale     A látótér leképezése     Látópálya és kapcsolatai Corpus geniculatum laterale – radatio optica – látókéreg V1, V2, V3, V4 .  Agytörzsi szemmozgató központok – convergencia – függőleges irányú mozgatás  Colliculus superior – saccadicus mozgatás  Hypothalamus – circadian ritmus
szinkronizációja  Area praetectalis – pupilla átmérő szabályzás  Saját magvai – kisagy felé     Látótérkiesések  1 anopsia, 2 bitemporalis hemianopsia, 3 homonym hemianopsia, 4 homonym quadrantanopsia, 5 mint előbb, de a macula rostok megmaradnak, 5+6 mint előbb, de hemianopsia     Látótérkitöltés (kísérlet)  X  Bal szemünket letakarva fixáljuk az X-et!     Látótérkitöltés a látóterünket térben és időben folytonosnak érezzük annak ellenére, hogy mindig csak egy-egy látórtér-mozaikra, darabkára fokuszálunk és pislogásunk is megszakítja a vizuális ingerfolyamot kell lennie valamilyen memóriaszerű mechanizmusnak, mely a hiányzó információt pótolja ezért a kortexhemianópiát vagy a kancsalság miatti félszemű látást (ambliópia) a beteg gyakran nem észleli     Az átkapcsolódás és topológiája (corpus geniculatum laterale) A receptív mezők megmaradnak (1:1) A szemek elkülönültek Nem keresztezett opticus rostok –
2,3,5 réteg Keresztezett opticus rostok – 1,4,6 réteg Magnocellular (Y-ganglion cell) – 1,2 (binocularis!) Parvocellular (X-ganglion cell) – 3,6 (binocularis!)     A kérgi reprezentáció topológiája  A macularostok kitüntetett figyelmet kapnak “Retina-homunculus”     A kérgi feldolgozás (az egyszerű sejt válasza)     A kérgi feldolgozás : “komplex” sejtek   A kérgi feldolgozás (komplex sejtek - orientációs és okuláris dominancia kolumnák)    Egyre összetettebb a szerveződés és így a feldolgozás is Hyperkolumna – minden retinarészletnek van egy – a hyperkolumnák azonos méretűek – a megfelő retinaterületek a periféria felé egyre nőnek  Hubel és Wiesel     Kérgi feldolgozás (áttekintés) Soros szerveződés Uniform kép nem vált ki választ Kontraszt – retinalis feldolgozás Orientáció – egyszerű sejt Elmozdulás – komplex sejt Alak, stb. – hyperkomplex sejt     Térlátás (korrespondáló retinapontok, horopter)  A
korrespondáló retinapontokra eső képet az agy egyesíti Egy adott tárgytávolságnál kialakuló gömbfelület a horopter, melyről a fény a korrespondáló pontokra esik A térlátás nem csak a binokuláris látótérhez kötött     Térlátás (korrespondáló és disparat retinapontok, horopter) Bitemporális disparat = előtte  kettős kép Binasalis disparat = mögötte  kettős kép Korrespond áló pontok képe egyesül, tehát nincs kettős kép M-sejtek     Színlátás (csapokkal van) Trikromatikus elmélet Spektrum  RGB csúcsok a fotopigmentek abszorpciójában 1.4 = R03+G08+B03   Színlátás (elméletek, mechanizmusok)    A trikromatikus teória csak a csapok szintjén helytálló (Young-Helmholtz) – keverés  A színkontrasztok alapján való érzékelés már a retinában elkezdődik és kiteljesedik a kéregben Hering-féle színoppozíciós teória – opponálás (kontraszt)     Opponens színpár elmélet (Hering) Ős-színek, melyek nem hasonlítanak
egymásra, melyek “kontrasztja” tehát maximális: Ellentétes színpárok Az ellentétes színpárok egyenlő arányban akromatikus színt (szürkét) adnak:  + + +  = = =   Színlátás (szín és színkontraszt érzékelés, retinális ganglionsejtek)    R-G dominál  Egyszeresen opponáló sejtek     Vízszintes szemmozgáOptokinetisokat irányító kus válasz kapcsolatok Alapvetően a kép fixálását biztosítják Saccad Lassú követő Konjugált Konvergáló – akkomodáció részeként  Vestibuloocularis r.     Hallás Dr. Ivanics Tamás     A hang fizikája: nyomáshullám Longitudinális hullám Magasság – frekvencia [Hz]  Intenzitás [dB] f[s-1] . l[m] = c[ms-1] clevegő = 330 m/s cvíz >> clevegő     A hang fizikája: tiszta hang, zaj Szinusz hullám komponensek Fourier-spektrum – X: szinusz h. frekvencia – Y: teljesítménysűrűség     Hangintenzitás, hangosság dB = 20 log (Phang/Pküszöb), ahol P a hangnyomás (Sound Pressure Level) Pküszöb
egy adott frekvenciánál a hallásküszöb – 4 kHz-nél ez 0.0002 dyn/cm2 vagy 0 dB  Tehát a hangintenzitást nem abszolút, hanem egy küszöbhöz viszonyított relatív skálán határozzuk meg 140 dB (a küszöb 107-szerese) hangnyomás fájdalmas és károsítja a hallószervet Az emberi hang kb. 1000-szeres hangnyomású mint a megfelelő küszöb (60 dB) Repülőgép -- 100 dB   Izofóniás görbék (azonos hangosságú ingerek)    A dB és phon skála 1000 Hz-nél azonos.     A fül szerkezete     Középfül és belsőfül viszonya     A hanginger energiájának terjedése a középfülben Levegő-folyadék: impedancia csatolási probléma A középfül impediancia illesztést végez – Hangnyomás erősítés • hangnyomás 22x (27 dB) • dobhártya és ovális ablak területének aránya = 17 • a középfül csontjai emelőt képeznek  – Hangnyomás csökkentés • m. tensor tympani (n V) és m stapedius (n VII) • túlságosan késői a reakció • de, beszéd
és evés előtt is, ami logikus mert csökkenti a hangeffektust     Középfül és belsőfül viszonya     Belsőfül (kompartmentek)     Belső fül (Corti-szerv)   Belsőfül (receptorsejtek)    Belső sejtek (A) – tónusos receptorok – a rostok 90%-a innen ered – finom hallási diszkrimináció Külső sejtek (B) – fázisos receptorok – a fennmaradó 10% – hanginger jelenlétét detektálja – előerősítési funkció és a frekvenciahangolás élesítése kétirányú transzdukcióval (mechanoelektromos majd elektromechanikus  „szőrsejtkontrakció”)     “EC”  Belsőfül: “IC” folyadék összetétel “EC”  Scalae tympani et vestibuli-ban a perilympha mint az ECfolyadék ([Na+] magas) Scala media-ban az endolympha mint az IC-folyadék ([K+] magas) – A stria vascularis termeli   Belsőfül potenciálok    Endocochlearis potenciál. A stria vascularis aktív transzportja tartja fenn.  150 mv = 80mV -(-70mV) hajtja be a K+-at!  Mikorfonpotenciál –
kerek ablakról vezethető el – mechanizmusa ismeretlen – felerősítve a hanginger reprodukálható  Ezt a bazális membrán felöli Na+/K+ pumpa tartja fenn   A hanginger energiájának terjedése a belsőfülben       A membrana basilaris hangolási görbéje  A membrana basilaris kilengése (in vivo)  A membrana basilaris kilengése (ex vivo)   A hanginger energiájának transzdukciója (a Corti-szerv mozgása)    Hyperpolarizál  Depolarizál  K+/csatornák nyílnak     A hanginger energiájának transzdukciója (receptor potenciál a belső szőrsejtekben) K+ beáramlás (gating) depolarizáció (receptor potenciál) Ca2+-csatornák nyílnak transzmitter felszabadulás (glutamát?) AP a ganglion spirale dendriteken ill. a n vestibulocochlearison   A n. cochlearis egy axonjának aktivitásmintázata       A n. Cochlearis és a membrana basilaris hangolási görbéje  n. cochlearis  membrana basilaris     A cochleáris tonotopia alapja (összefoglalás) a cochlea passzív
analizátor funkciója, a vándorló hullám keletkezése a külső szőrsejtek aktív hangolása (bidirekcionális transzdukciós mechanizmus) a szőrsejtek helyfüggően eltérő mechanikai hangolása     A hangintezitás kódolása  Toborzás (recruitment) A kódolás egyrészt frekvenciakódban, másrészt populációkódban történik – Intenzitásdiszkrimináció 120 dB-ig – 40 dB-ig az alacsony igerküszöbű rostokkal (szaturáció) – 40 dB felett a magas igerküszöbű rostokkal     A hanginger lokalizációja  A két fül közötti eltérések – időeltolódás – fáziseltolódás – intenzitáscsökkenés     Hallópályák Cochleáris magvak (2,3) – tonotópia – kontrasztkiemelés, zajcsökkentés – monoaurális  Felső olivacomplex (4,5) – biaurális – hangforrás lokalizáció  Lemniscus lateralis és colliculus inferior (6,7) – a cochleáris szenzoros és az oliva lokalizációs analízisének eredménye kerül összehasonlításra  Thalamus
(corpus geniculare med., 8) – projekció a primér hallókéregbe (9) – feature detection, adaptív rezonancia teória alapján, stb. – kolumnák (fekvenciaspecifikusak is és mások is, stb.)     Hallópályák állomásain történő feldolgozás főbb jellemzői Tonotópia – minden szinten megtartott  Mono- és biaurális kapcsolatok – az első átkapcsolódásig (ncl. cochlearis) monoaurális – ezt követően már biaurális  Kérgi feldolgozás – kolumnáris organizáció – kiemelés/elnyomás – a hangforrás térbeli lokaliációja – feature detection     Ízlelés Dr. Ivanics Tamás     Ízérzősejt az ízlelő bimbóban ~ 1/20 mm ~ 10000 Módosult epiteliális sejtek Folyamatos megújulásban – 30 nap a kialakulás – 10 napig funkcionál mint receptor  A denervált ízlelőbimbó degenerálódik Az idegnek trófikus hatása van, mert amint az epiteliális felszínbe benő, ott új ízlelőbimbó kialakulását indukálja Ízlelő pórus
mikrokörnyezetet képez A receptorok az apikális mikrovillusok 45 éves kor felett megindul a degeneráció     A különféle ízlelőbimbók eloszlása a nyelvben (VII)     Az egyes ízek érzékelésének helye a nyelv felületén  Ez inkább statisztikai gyakoriságnak fogható fel, mint szigorú topológiának     Ízérzetet kiváltó molekulák Savanyú – savak, log [H+] Sós – ionizált sók, inkább a kationok Édes & Umami – szénhidrátok – “umami” íz (aminósavak, mint glutamát, melynek ízét a purin-5nukleotidok kiemelik, pl. anyatejben) Keserű – organikus savak – némelyik előbb édes, majd keserű utóízt hagy – a toxinok legnagyobb része alkaloid Víz – tulajdonképpen a Cl- hiányát érzékeli némely receptorsejt – nincs tudatosulás – a vízháztartást érintő reflexválasz kialakításában lehet szerepe     Ízlelési küszöb Igen változó Relatív intenzitásdifferenciaküszöb optimálisan csak 0.20 Az ízanyag
koncentrációja határozza meg, hogy kellemes-e A keserű íz igen alacsony küszöb mellett kerül érzékelésre -> jelző funkció (mérgezés)   Receptorpotenciál    Arányos a koncentráció logaritmusával Tranziens válasz (<2 sec), adaptáció a KIR-ben Átterjedésének mechanizmusa az idegre még nem tisztázott Mechanizmusok – Sós • aspecifikus Na+-csatornák  – Savanyú • H+ beléphet a Na+-csatornákon, vagy • a K+-csatonák H+-nel való blokkolása  – Édes • membránreceptorhoz való kötődés -> Gs-protein -> adenilát cikláz -> cAMP -> proteinkináz A -> K+-csatonák foszforilálásával zárja a csatornákat -> depolarizáció -> Ca2+csatorna nyitás -> Ca2+- beáramlás -> Ca2+-jel  – Keserű • membránreceptorhoz való kötődés -> Gp-protein -> Ca2+kiáramlás az endoplazmatikus retikulumból   A kódolás térbeli mintázat alapján    Hasonlatos a csapok színkódolásához a retinában
Ízérzékelés szaglás nélkül nem tökéletes     Afferentáció A primér szenzoros kéregig követhető (Br. 3b) A rostok túlnyomó része nem kereszteződik A feldolgozás nem modalitás hanem valamennyi receptor ingerületének mintázata alapján történik Leágazások – vegetatív reflexek – affekció, magatartás (hypothalamus) – táplálékválogatás, stb.     Szaglás Dr. Ivanics Tamás     Az orrüreg és a szaglószerv     Küszöbök A relatív küszöb viszonylag magas (0,25) De egyes anyagok abszolút ingerküszöbe igen alacsony, pl. 1-2 molekula receptorsejtenként     A szaganyagok epitópokat tartalmaznak Az epitóp tipizálható szagérzet kiváltása alkalmas molekularészlet Az epitópok a szenzoros sejtek specifikus sejtjeinek ligandjai Egy afferens neuron csak egy epitópra érzékeny A szagérzetet az epitópok által keltett ingerületek összessége alakítja ki     A szaginger detektálása A támasztó sejtek között 1020 millió szaglósejt A
bazális sejtekből folyamtos megújulás Életciklus: 30-60 nap A nyálkarétegben is fel kell oldódniuk az anyagoknak A detektálás folyamata a csillók membránjában indul el, melyek a bipoláris idegsejtek dentritjén találhatók     A szenzoros idegvégződés szignáltranszdukciós folyamata  cAMP növekedés 50 ms-on belül de adaptáció van több szinten is, melyek közül a receptorszintű a legfontosabb     A szaglószerv nagyon gyorsan adaptálódik  Ennek mechanizmusa valószínűleg a megnyitott kationcsatornán keresztüli Ca2+-beáramlás -> ez egyben zárja, (inaktiválja) a csatotnát -> és így megszűnik az AP-leadás Másik lehetőség a receptor átmeneti inaktiválódása (negatív feedback szabályozás)     Jelfeldolgozás afferens neuron -> glomerulus -> mitrális sejtek (relay sejtek) konvergencia a glomeruluson – érzősej:relay sejt = 100:1  a kódolás a receptrok térbeli mintázata alapján történik (epitóptérkép) – ez a
mechanizmus több szag detektálását teszi lehetővé, mint amennyi számára receptorunk lenne – az érzősejt és a relay sejt közötti szinapszis csak addig él, amig időnként egy-egy epitóp érzékelésre kerül – ennek a feltételnek a teljesülése ugyanakkor nagyon valószínű – és így még annak a lehetősége is adott, hogy számunkra teljesen idegen szagot is érzékelhessünk  interbulbáris reciprok gátlás megnöveli a két szaglószervet ért inger időbeli eltérését -> szaglási inger térbeli lokalizációja     Afferentáció limbikus rendszer – affektív hatás – magatartási reakciók – kapcsolat a nem tudatosuló, ösztönös funkciókkal – a hippocampalis kapcsolat révén komplex emlékképeket idéz fel egy-egy szag  orbitofrontális kéreg – tudatosulás  a centrális mechanizmusok tisztázatlanok