Medical knowledge | Anatomy » Sejttan

SEJTTAN A sejt szerkezetét, felépítését és működését csak úgy érthetjük meg, ha ismerjük kémiai összetételét, ha tudjuk, hogy a sejtet és az egész növényi szervezetet milyen anyagok építik fel. A víz a legjelentősebb alkotó.     Vizinövényekben Levelekben Fában Gabonaszemekben 98 % 50 - 80 % 30 - 60 % 10 - 14 % 100 °C felett hevítve a víz elpárolog marad a szárazsúly - a növény szárazanyagtartalma. A szárazsúlyból izzítás hatására  a szén  a hidrogén  a nitrogén - széndioxid gáz - vízgőz - nitrogénoxid formájában légnemű állapotban távozik. Marad a hamuanyag, ásványi anyagok formájában. Vízkultúrás neveléssel sikerült megállapítani, hogy a növények részére milyen ásványi elemekre van szükség.  Makroelemek C, O2, H2, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe Organogén elemek - C, O2, H2, N - a testet felépítő legfontosabb szerves vegyületek építő elemei. Jelenlétükben hiánybetegségek

mutatkoznak.  Mikroelemek  Nyomelemek Serkentő elemek - B, Mn, Cu, Zn, Mo, Co - Si, Cl, Se - lítium, ón, titán A SEJTELMÉLET A sejt elnevezés R. HOOKE - től (1665) ered, aki a parafában a méhek lépjére emlékeztető struktúrát látott az általa készített mikroszkóppal. A sejttan azonban csak a múlt században bontakozott ki és a sejtelmélet megalkotása a növények vonatkozásában M. SCHLEIDEN nevéhez fűződik (1838). A sejtelmélet szerint minden élőlény sejtből vagy sejtekből áll A sejt lényege a protoplazma, azaz a mag és citoplazma együttese. A sejtelmélet bizonyítéka, hogy csak sejtmagvas és citoplazmás ép sejtekben lehetséges az életműködések teljes és normális fenntartása. Bármely lényeges sejtalkotórész ( pl citoplazma vagy sejtmag ) elvesztése a sejt létének megszűnéséhez vezet. Egyetlen sejt is lehet önálló élőlény, amint azt az egysejtű szervezetek léte bizonyítja. Más esetekben a több vagy

soksejtű organizmus építő egységeit jelentik, melyeknek szervezeten belül az egymással való szoros kapcsolat mellett is bizonyos önállóságuk és a különbözőfokú differenciáltságuk ellenére teljes értékűségük van. A teljes értékűség - totipotencia - akkor válik nyilvánvalóvá, ha egy soksejtű organizmus egyetlen, elkülönült ( specializálódott) sejtjéből új szervezet jön létre. Az a körülmény, hogy a tipikus eukariota sejteken kívül, melyek a citoplazmától jól elhatárolt maggal rendelkeznek, vannak prokarióta sejtek (kékalgák, baktériumok), ahol ez az elkülönülés ilyen fokban nem valósul meg, nem mond ellent a sejtelméletnek csupán azt mutatja, hogy az eukariota sejt is fejlődés eredménye, melyet egyszerűbb organizációjú sejttípusok előztek meg. A prokarióta sejtekben egyébként kémiai és funkcionális vonatkozásban ugyancsak megtalálhatók a magnak megfelelő állomány az úgynevezett magekvivalens, csupán a

strukturális elkülönülésük nincs, még olyan fokon - részben a maghártya hiánya miatt-, mint az eukariota sejtekben. Úgy is mondhatjuk, hogy a kékalgák és baktériumok mintegy a mai napig megőrizték a sejtszerveződés korábbi egyszerűbb, ősibb típusát. Vannak olyan sejtek, melyek több sejtmagot tartalmaznak Feltételezik, hogy ebben az esetben egy-egy sejtmag a körülötte levő citoplazmával működési egységet képez, melyet energidának neveznek. Az ilyen sejtek az egymagvú, monoenergidás sejtekkel szemben polienergidásak A sejtelmélet alapvető megállapítása az is, hogy sejt mindig sejtből keletkezik, vagy osztódással, vagy két ivarsejt egyesülése révén. A NÖVÉNYI SEJT FELÉPÍTÉSE A növényi sejt felépítésével kapcsolatban megkülönböztetünk fénymikroszkópos struktúrát és szubmikroszkópikus vagy ultrastruktúrát. Ez a megkülönböztetés a fénymikroszkóp felbontóképességének korlátozott voltára vezethető vissza.

A sejtalkotórészek jól meghatározható és bizonyos fokig önálló funkcióval rendelkeznek, többségükben fénymikroszkópos nagyságrendbe tartoznak, azaz a fénymikroszkóppal láthatók mint a sejtmag, citoplazma, plasztiszok, mitokondriumok, tehát általában a sejtszervecskék, az organellumok. Viszont ezek finomabb felépítése többnyire már a szubmikroszkópos struktúrák nagyságrendjébe tartozik mely közvetlenül csupán elektromikroszkóppal látható. Bizonyos rendezett struktúrák pedig közvetett módszerekkel (polarizációs mikroszkópia, röntgendiffraktográfia ) közelíthetők meg. Ezzel magyarázható, hogy a legtöbb sejtalkotó létezéséről már a korábbi fénymikroszkópos vizsgálatok alapján tudomást szereztek, és a sejtek felépítéséről lényegében ma is elfogadott képet alkottak. Ilyen értelemben a sejt alkotókat két nagy csoportba osztották, és e felosztás ma is megállja a helyét. Élő vagy funkcionáló alkotórészek,

más néven protoplazma, és élettelen alkotórészek, melyek voltaképpen mindig a protoplazma produktumai. Helyesebb a protoplazma produktumok elnevezés mert nem tekinthetők az élő alkotórészekkel egyenértékűeknek. A növényi protoplazma általában háromféle fő alkotórészre különül. 1. Citoplazma ( cytoplasma ) nem önálló alakú hanem a sejt alakjához igazodik, mintegy kitöltve a sejtfal által körülvett sejtüreget, a sejt lumenét. A citoplazma fénymikroszkópban optikailag homogénnek tűnő alapállományból és az ebben elhelyezkedő citoplazma organellumokból áll. Az utóbbiak közül azonban rendszerint csupán a mitokondriumok és a szferoszomák láthatók fénymikroszkóppal szemcsék formájában. 2. Plasztiszok ( plastis ) a növényi protoplazma sajátságos organellumai, melyek mindig a citoplazmában vannak. Lehetnek új differenciálatlan plasztiszok - proplasztisz , zöld színanyagot ( klorofillt) tartalmazó -kloroplasztisz, a

csupán sárga színanyagokat ( karotin, xantofill ) tartalmazó - kromoplaszt, és a színtelen - leukoplaszt. Biológiai szempontból szén asszimiláló képességüknél fogva legnagyobb jelentősége a kloroplasztisznak van. 3. Sejtmag vagy nucleusz ( nucleus, karyon ) többnyire gömbölyű vagy lencse alakú és mindig a citoplazmában helyezkedik el. Felismerhető benne a gyakran szemcsézettnek tűnő kromatin állomány és a sejtmagvacska vagy nukleolusz ( nucleos ). A citoplazma termékei ( produktumai ) részben szilárdak, részben folyékonyak. Legfontosabbak az alábbiak: 1. Sejtfal a citoplazma külső felületén alakul, megszabja a sejt alakját és szilárdítja azt Különböző módokon megvastagodhat, ami jellemző az egyes sejttípusokra. 2. Sejtnedv folyékony termék, mely a citoplazmában képződő kisebb-nagyobb sejtnedv vakuolumokat tölt ki. Kémiai szempontból vizes oldat, melyben főként savak, cukrok, színanyagok stb. találhatók oldott állapotban

3. Zárványoknak nevezzük azokat a kémiai szempontból nagyon különböző egyéb termékeket, melyek többnyire jellemző alakú félfolyékony vagy szilárd képződmények a sejtben. Ezek többsége a citoplazmában van, mint pl a zsír, olaj, valamint az illóolaj cseppek, a fehérje állományú és tartalék anyag aleuronszemcsék, a kalciumoxalát kristályok. A plasztiszok zárványa a keményítő A sejteken - különösen a szövetalkotó sejteken - fejlődésük során keletkezésüktől a teljesen differenciálódott állapotig jellemző változások figyelhetők meg. A fiatal osztódóképes, vagyis merisztéma sejtekben a citoplazma kitölti a sejt egész lumenét, fénymikroszkóppal látható sejtnedv-vakuolumok gyakran nincsenek. A sejt nyúlásos növekedésével kezdenek megjelenni a kisebb, hólyagszerű egymástól még különálló vakuolumok. Ezeknek a száma és nagysága a sejt megnagyobbodásával növekszik, és mind több vakuolum egymással egyesülve

egyre kiterjedtebb központi sejtüreget vagy vakuolum rendszert hoz létre a citoplazmában. Alak tekintetében az alábbi főbb sejttípusok különböztethetők meg.  Általában változó körvonalú amőbaszerű, fal nélküli sejtek, pl. a nyálkagombák és bizonyos ostoros moszatok.  Jellemző körvonalú, de bizonyos fokú alakváltozásra azért képes, rugalmas sejthártyával, pellikulával burkolt sejtek, pl. az ostoros moszatok  Határozott állandó alakú szilárd sejtfalas sejtek. Ez utóbbiak lehetnek gömb alakúak ( pl. a Chorella zöldalga), bonyolult, de szimmetrikus formájúak ( pl Micrasteries zöldalga ), hengeresek ( számos többsejtű fonalas alga, mint pl. a Spirgura ) A szöveteket alkotó sejtek egy része, mint a merisztéma és a parenchima sejtek, sokoldalú testre poliéderre emlékeztetnek. Gyakoriak a megnyúlt végeiken elkeskenyedő, sőt kihegyesedő (prosenchyma ), továbbá szabálytalan formájú nyúlványos sejtek is . A sejtek

nagysága leggyakrabban 10-50 mikrométer között váltakozik. Vannak azonban lényegesen kisebbek is pl. a kékalgák körében, még inkább a baktériumok között (néhány tized mikrométer nagyságúak). Ugyanakkor léteznek több milliméter, sőt több centiméter hosszúságú sejtek is. Gyakran ilyenek a szöveti sejtek között a rostok és a tejcsövek. Ezek 10-20 cm hosszúságot érhetnek el SEJTMEMBRÁNOK A protoplazma alapvető jellemvonása, hogy felépítésében terjedelmes hártya - membrán rendszerek vesznek részt. Ezeket összefoglalóan sejtmembránoknak vagy biomemb-ránoknak nevezzük. A különböző sejtorganellumok membránjainak felépítésében - bizonyos különbségek mellett - közös alapelvek érvényesülnek. Ezek közül leglényegesebb, hogy a hártyák lipoproteid állományúak, fehérjék és lipidmolekulák kapcsolódásával szerveződnek. Lipid tartalmuk 20 - 30 %. A zsírnemű anyagok jelenlétét fiziológiai jelenségek is

bizonyítják, elsősorban az, hogy lipidekben oldódó anyagok könnyebben hatolnak át a hártyákon. Ugyanakkor a fehérjék jelenlétét bizonyítják a sejthártyák rugalmassági viszonyai és a felületi feszültségükkel kapcsolatban kapott megállapítások. A sejtmembránok felépítéséről, mielőtt azokat elektronmikroszkóppal látták volna, már akkor több vonatkozásban ma is elfogadott elképzelést alakítottak ki. A membrán struktúrákra vonatkozó elméletek azon a tényen alapulnak, hogy a hártyák felépítésében részt vevő foszfolipid és galaktolipid -molekulák oldhatóságuk tekintetében bipolárisak. Az apoláris zsírsav láncok lipofilek, tehát hidrofóbok, a foszforsavat vagy galaktózt viselő poláris részük pedig hidrofil azaz lipofób. Az ilyen molekulák vízzel vagy vizes közeggel érintkezve, irányultan helyezkednek el, a hidrofil csoportjaikkal a vizes fázis felé fordulnak illetve abba bele is merülnek. E szerint a sejthártya

pontosabban annak középső része foszfolipid molekulák két rétegéből áll, melyben a lipidmolekulák irányultan hossztengelyükkel a hártya felületére merőlegesen helyezkednek el úgy, hogy lipofil zsírsavláncaikkal egymásfelé fordulnak. Az így kialakult bimolekuláris réteg kifelé levő hidrofil csoportjaihoz a hártyaalkotásban részt vevő fehérjék kapcsolódnak. Elektronmikroszkópban ultravékony metszeteken a sejtmembrán és protoplazma organellumok membránjai is láthatókká váltak. Az elektronmikroszkópban megfigyelt struktúra összhangba volt hozható a korábbi elmélettel. A protoplazma felszínének és az organellumoknak a mebránjai ozmium savval vagy kálium-permanganáttal való rögzítés után - kisebb felbontásba - sötét vonalakként tűntek fel az elektronmikroszkópban. Ez annak a következménye, hogy a nagyobb atomsúlyú ozmium illetve mangán a membránokban halmozódik fel, és így ezeken a helyeken az elektronsugarak

elnyelődnek kellő vékonyságú metszeteken és megfelelő felbontásban világosan kivehető, hogy a membránt jelző sötét vonal valójában nem egységes, hanem hármas tagolódású. Két keskenyebb sötét sáv, egy szélesebb világosabb sávot fog közre. A sötét sávok szélessége 20 mikrométer körül van A közbülső világosé pedig 35 mikrométer. Ez a tagolódás megfelel az elméleti molekuláris modellnek, ha feltételezzük, hogy a középső világos rész a lipidréteget, a két sötétebb sáv pedig a fehérje réteget jelzi. Mivel a vázolt struktúrát sok membránban sikerült felismerni, ezért elemi membránnak, eredeti angol elnevezés szerint UNIT MEMBRÁNnak nevezték. Ez a ROBERTSON féle UNIT MEMBRÁN elmélet A sejtorganellumok nagy részében előforduló kettős membránok, tehát két ilyen egymáshoz tartozó elemi unit membránból állnak. A SEJT ÉS A SEJTRÉSZEK ANYAGFELVÉTELE A sejt protoplazmáját egy lipoproteid-határhártya a

plazmalemma rekeszti el a külvilágtól. Számos organellumot szintén lipoproteid hártya vesz körül. Minden lipoproteid membránnal körülvett tér kompartimentum belsejében sajátos, a rajta kívülitől, azaz a sejt többi részétől, illetve a külvilágtól eltérő kémiai és fizikai viszonyok uralkodnak. Ezen különleges viszonyok részben az illető kompartimentumon belüli anyagcsere-folyamatoknak részben pedig a hártya anyagfelvételt és anyagleadást szabályozó membránjának következményei. A hártyákon át való anyagmozgatás azaz rövidtávú szállítás, vagy transzport mechanizmusát két csoportra lehet osztani. 1. Passzív szállításról beszélünk akkor ha az anyagmozgás fizikai erők koncentráció, aktivitás, nyomás, töltés különbség stb hatására jön létre, amelyben tehát a sejt biokémiai folyamatai közvetlenül nem vesznek részt, közvetve azonban igen, pl. a szállítást végző hártya létrehozása és szerkezetének a

fenntartása útján. Egy hártya átjárhatóságát valamely csupán fizikai erők mozgatta anyag számára permeábilisnak nevezzük. 2. Aktív szállítás történik viszont akkor, ha a kérdéseshártyán át való mozgatásban közvetlenül részt vesz az anyagcsere. Ilyen módon termodinamikailag valószínűtlennek látszó anyagmozgások is lejátszódhatnak, pl. előfordulhat, hogy egy anyag kisebb koncentrációja felől a nagyobb koncentráció felé halad, vagyis halmozódik Az anyaghalmozás azonban nem mindig alapul aktív felvételen. Passzív folyamatok pl a közönséges diffúzió is - vezethetnek halmozásra a sejtben, ha a bejutott anyag abszorbeálódik valamely biokolloidhoz, oldhatatlan formában kicsapódik vagy makromolekulába épül be. Ugyanígy hat az ioncsapda effektus is Ilyen esetekben gátolva van az anyag visszaáramlás a környezetbe, a diffúzió csak egy irányba folyik, ami halmozást eredményez. A passzívszállítás mechanizmusai A passzív

szállításnak három mechanizmusát ismertetjük. 1. A közönséges vagy szabad diffúzió révén való felvételt természetesen akadályozzák a határhártyák, de nem minden anyagét egyformán. A határhártyák felépítésében ugyanis lipidek és fehérjék is részt vesznek, azonban összefüggő fázist bennük csak az előbbiek alkotnak. Ezért a lipidekben oldódó anyagok sokkal könnyebben diffundálnak át a hártyákon mind a lipidekben oldhatatlanok. A savak és a bázisok disszociálatlan alakja jobban oldódik lipidekben, mint disszociált gyenge savak és bázisok (ecetsav, ammónium) gyorsabban permeálnak mint az erősek (sósav, nátriumhidroxid). A bázisos szerves festékek is disszociálatlan állapotban jutnak a sejtbe, mint azt a vitális festési kísérletek igazolják. A sejtbe azonban kisebb - nagyobb sebességgel bediffundált számos hidrofil, lipidekben nem vagy rosszul oldódó anyag is. Ezek valószínűleg a hártya vízzel töltött pórusain

hatolnak át, amelyek az egymással érintkező fehérjék alkotta szögletekben vagy a hártyán keresztülérő fehérje molekulák belsejében vannak. E pórusok viszonylag merevek, így szűrőhatást fejtenek ki. Ezért a hidrofil anyagok sejtbe jutása nagyobb mértékben függ részecskéik, molekuláik ionjaik méretétől mint a lipofil anyagoké. 2. Sodródás A hártyák pórusaiban a víz irányított tömegáramlásként mozog, ha a hártya két oldala között vizpotenciál-különbség áll fenn. Ez a visszaáramlás oldott részecskeként ragadhat magával, és azokat a sejtbe viheti, vagy fordítva onnan kihozhatja. Széles pórusok nagy vizpotenciál-különbség ezt elősegíti 3.A könnyített vagy katalizált diffúzió fontos felvevő mechanizmus Ennek révén számos anyag több százezerszer gyorsabban jut a sejtbe, mint a szabad diffúziót feltételezve oldhatósága és részecskéinek mérete alapján várnánk. Ennek magyarázata, hogy a hártya egyik

oldalán reverzibilisen megkötődik egy un. szállító amely a hártya lipidfázisán át a túloldalra segíti, majd ott elbocsátja. Könnyített diffúzióval az anyagok éppúgy csökkent koncentrációjuk irányában mozognak, mint szabad diffúzióval. E két folyamat abban megegyezik, hogy nem kívánja meg az anyagcsere közvetlen részvételét és, hogy ezért általában nem is eredményez halmozást. A szállítok specifitása különböző fokú lehet. Egyes szállítók első sorban valamely meghatározott anyagot szállítanak, mások közel azonos diffúziót mutatnak több rendszerint azonos típusú anyaghoz. Ilyen esetekben a szállítóhoz való kötődésük tekintetében versenyezhetnek egymással a hasonló szerkezetű anyagok, és egymás átjutását bonyolult módon akadályozhatják. Ez a jelenség szerepet játszik az ún ionantagonizmus létrejöttében is. P. MITCHELL angol biokémikustól származó csoportosítás szerint a szállítók lehetnek

"uniporterek, antiporterek, és szimporterek " az általuk lebonyolított folyamat pedig " uniport, antiport, ill. szimport " Uniporter olyan szállító amely egyetlen anyagot juttat át a hártya egyik oldaláról a másik oldalra. Az ilyen szállító tehát a hártya túloldalára töltött állapotban, a szállítható anyagot magával szállítva kerül át, ott azt leadja és töltetlenül tér vissza. Ilyen elv alapján fuvarozza a K + ionokat a valinomycin nevű kismolekulájú polipeptidantibiotikum, amely egyik nevezetes képviselője az " ionofor " ( ionszállító ) komplexképzők népes családjának. Az antiporterek töltetlen állapotban nem tudnak mozogni a hártyában, tehát hogy a kiindulási oldalra visszalépjenek valamit visszafelé is hozniuk kell. Modelljükként a nigrián nevű ionofor antibiotikum szolgál, mert egy nagy molekulájú gyenge sav. A szimporterek egyszerre két anyagot juttatnak át a hártya egyik oldaláról a

másikra, például H+-iont és valamilyen cukrot, Na+-iont és cukrot stb. Aktív felvétel Az aktív felvételi folyamatokat két nagy csoportra lehet felosztani: 1. A felvett anyag a hártyán való átjutás közben kémiailag nem változik meg 2. Az átjutás közben az anyag kémiailag átalakul Előbb az első csoportba sorolható folyamatokkal foglalkozunk. Ezek körében is külön tárgyaljuk egyrészt az elektronszállító hártyák (mitokondrium belső hártyája, aerob prokaióták plazmalemmája, fotoszintetizáló hártyák) aktív felvevő munkáját, amely közvetlenül a protongradiens segítségével játszódik le, másrészt pedig az elektront nem szállító egyéb hártyák aktív anyagszállítását amely ATP fogyasztás közben valósul meg. Az elektrontszállító hártyák aktív felvétele A légzés és a fotoszintézis során a kemiozmotikus elmélet szerint a hártyák az elektronszállításhoz kapcsoltan egyik oldalukon protonokat fogyasztanak, a

másikon pedig protonokat választanak ki. Így a két oldal között pH- és töltés különbség jön létre, ami a hártya nagyenergiájúvá válását jelenti. Eközben a mitokondriumok és a prokarióta sejtek belseje lúgos kémhatású és negatív lesz, a plasztisz tilakoidoké pedig savas és pozitív. Az ATP pH és töltésgradiens terhére szintetizálódik, azonban az a legkülönbözőbb anyagok aktív felvételének is lehet közvetlen energiaforrása. Az ilyen aktív felvételnek azonban feltétele, hogy a megfelelő szállítók jelen legyenek a hártyában. A könnyített diffúzió szállítói - legalábbis részben - azonosak az aktív felvételben szereplőkkel. Ellentétben a korábbi felfogással, szállítóknak maguknak nem kell energetizálódniuk ahhoz, hogy részt vehessenek az aktív felvételben. Hogyan hoz létre ez a mechanizmus anyaghalmozást a mitokondriumban? Mint láttuk az anyagfelvétel folytán a hártya nagy energiájú állapota meg

kellene, hogy szűnjön, ami a felvétel befejezését is jelentené. Ha folyik a légzés ez nem következik be, mert a hártya folyamatosan újra energetizálódik. Így állandóan áramlanak befelé ionok ami halmozást eredményez. Felvehető ionok hatására a légzés fokozódik. Ez megnyilvánul sejt szinten, de a mitokondrium szintjén is. Ha a mitokondrium általa felvehető anyagokkal kerül érintkezésbe, hártyáinak pH és töltésgradiense részben ezek felvételére fordítódik ATP szintézis helyett. Az ATP szintézis sebessége csökken, az ADP koncentrációja pedig nő s így a légzés fokozódik. Az elektront nem szállító hártyák aktív felvétele A kemiozmotikus elméletnek megfelelő anyagszállítás az elektronszállítást nem végző hártyákban is folyik, pl. az eukarióták, vagy az obligát anaerób erjesztő baktériumok plazmalemmájában. Az alapelv itt is ugyanaz, mint például a mitokondriumok belső hártyájában. Előbb azonban a hártya

ATP bontó folyamatokban, különleges " felvevő ATP-áz " enzimek segítségével energetizálódik. Az ATP - ázoknak két ilyen csoportjáról tudunk. Az egyik csoportba a proton kiválasztó ATP - ázok tartoznak, melyen egy ATP elbontása közben a hártya túloldalára ( pl. plazmalemma külső oldala ) két protont juttatnak. Voltaképpen ugyanazt a reakciót hajtják végre mint a mitokondriumok, vagy a plasztiszok ATP szintetizáló kapcsoló faktorai, de ellenkező irányban. Az ilyen módon elbontódó ATP származhat a glikolízisből, vagy az oxidativ foszforillálásból. Az ATP - áz aktiválódása ionok hatására természetesen serkenti a légzés láncot. A protonkiválasztó ATP -áz munkája révén a hártya egyik ( külső ) oldala savas és pozitív, a másik lúgos és negatív lesz, ( éppúgy mint a mitokondrium belső hártyája az elektron áram hatására ). Nagyobb méretű sejtekben az így létrejött elektromos feltöltődést

mikroelektródákkal mérni is lehet. Sejtbe jutás a felvett anyag kémiai megváltozása közben Térben irányított enzimhatás miatt a felvett anyag sokszor kémiailag is megváltozik aktív felvétel közben. Az ilyen folyamatoknak magyar neve még nincs ( Angol elnevezésük group translocation ). Például az Escherichia coli-nak és más baktéiumoknak cukor felvevő mechanizmusát mutatjuk be, melynek eredményeként a sejtben az illető cukor foszfátésztere jelenik meg. Így a felvétel össze van kapcsolva a cukor foszforillásával, s a légzés első lépését is jelenti. Baktériumokban gyakoriak más olyan felvevő mechanizmosok is, amelyek kémiailag megváltoztatják a felvett anyagot. A SZINTESTEK A szintestek vagy plasztiszok ( chromathophora ) a növényi sejtek jellemző, kettős membránnal határolt organellumai. Mindig a citoplazmában helyezkednek el Kiemelkedő jelentőségűek a sejtek asszimiláló, szintetizáló anyagcsere folyamataiban. A bennük

lévő színanyagok és élettani tevékenységük alapján három fő típusukat különböztetik meg:  a többnyire zöld színű klorofilokat tartalmazó fotoszintetizáló kloroplasztiszokat,  a sárgás színű karotint és xantofilt tartalmazó nem fotoszintetizáló kromoplasztiszokat,  a színtelen ugyancsak nem fotoszintetizáló leukoplasztiszokat, A fentieken túlmenően - a szintestek fejlődésével összefüggésben - megemlítendők még a nem differenciálódott proplasztiszok és a differenciálódás közbülső stádiumát képviselő elioplasztiszok. Zöldszintestek - kloroplasztiszok A zöld színű testecskék az autotrofikusan táplálkozó növények jellemző zöld színét adják. Színanyaguk a tágabb értelemben vett levélzöld a klorofill. Alakjuk, méretük és számuk változatos. A magasabb fejlettségű növényekben rendszerint számos lencse, vagy korong alakú, néha megnyúlt elliptikus, rendesen 3-10 mikrométer átmérőjű

kloroplasztiszt találunk. Az árnyékkedvelő növényeknek általában nagyobbak mint a fénykedvelőkben. A kloroplasztiszok rendesen a növények felületéhez közel lévő sejtekben találhatók, legnagyobb mennyiségben rendszerint a levélben vagy a zöld szárban, de előfordulnak más zöld színű növényi részekben, a termőlevelekben, az éretlen termésben. Az epidermisz sejtjeiben aránylag ritkán találunk kloroplasztiszokat, így például a páfrányoknál, több árnyékban élő növénynél. A levegőnyílások zárósejtjeiben viszont mindvégig találunk kloroplasztiszokat. Az alacsonyabb fejlettségű növényekben rendszerint nagyobb méretű, de kevesebb ( egy sejtben sokszor csak egyetlen ) kloroplasztiszt találunk, amelyek száma sokszor jellemző. A magasabb rendű növények sejtjeiben viszont a kloroplasztiszok kisebbek, de számuk nagyobb. Alakjuk igen változatos Az alacsonyabb rendűek között spirálisan görbült, tégla alakú, korong és

csillag alakú koroplasztiszt találhatunk. A magasabb rendűeknél rendszerint gömbölyded, elliptikus vagy lencse alakú. Az alacsonyabb rendűek kevés számú, de nagyobb méretű és külsőleg is változatos alakú kloroplasztiszainak belső szerkezete viszonylag egyszerű, az alapanyagban eloszolva találjuk a zöld festékanyagot. A magasabb rendű növények nagyobb számú, kisebb méretű, külsőleg sokkal egyszerűbb alakú kloroplasztiszainak a szerkezete ezzel szemben sokkal bonyolultabb. A színtelen alapállományban, a sztrómában párhuzamos rétegekben találtuk a klorofillt, ezek a rétegek helyenként megvastagodnak, úgynevezett gránumokat alkotnak. Ez a gránumos szerkezet meglehetősen szabályos. A kloroplasztiszok a növényi táplálkozás legfontosabb szervei, mert a felvett széndioxidból és vízből bennük képződnek a szerves anyagok, elsősorban a szénhidrátok. Ezt a folyamatot csakis napfény hatására - a kloroplasztiszok színanyaga, a

klorofill végzi mint katalizátor A klorofill vízben nem oldódik, alkohol, éter és aceton azonban jól oldja. Az oldatra jellemző, hogy áteső fényben smaragdzöld színű, ráeső és így visszaverődő fényben ellenben sötétvörös, vagy meggyszínű, tehát fluoreszkál. A klorofill nem egységes festékanyag, hanem zöld színű klorofillokat és karotinoidokat tartalmaz. A klorofilok közül rendszerint az " a " klorofill van jelen nagyobb mennyiségben, amelynek oldata kékeszöld. A többnyire csekélyebb mennyiségű " b " klorofill oldata zöld A klorofillok kémiai szempontból igen bonyolult összetételű vegyületek . Jellemzőjük, hogy molekulájukban magnézium van. A klorofillok szénből, hidrogénből és oxigénből állnak, ezenkívül nitrogént is tartalmaz. A klorofillok keletkezéséhez vas jelenléte is feltétlenül szükséges, mert vas hiányában a növényeken klorózis mutatkozik, nem képesek megzöldülni.

ANYAGCSERETERMÉKEK A citoplazmában található elemi membránnal határolt üregek a vakuolumok. Legtöbbször folyékony , olykor szilárd, ritkábban gáznemű anyagcseretermékeket tartalmaznak átmenetileg vagy tartósan, esetleg véglegesen. Eredetük nem állapítható meg minden esetben biztosan. Tartalmuk és funkciójuk nagyságuk és alakjuk szerint többfélék. Legelterjedtebbek a sejtnedv vakuolumok. A sejtnedv vakuolum a szilárd falú sejtekre jellemző, a citoplazma tonoplasztja határolja. Fontosak a sejt anyagcseréjében és vízállapotának kialakításában A vakuolumban lévő sejtnedv funkciója háromféle. 1. Itt tárolódnak - oldott állapotban - a pillanatnyilag felesleges, de a későbbiekben felhasználásra kerülő tartalék anyagok ( például szénhidrátok, oldható fehérjék ) és a védő anyagok ( szerves savak, alkaloidok stb. ) 2. A sejtnedv az anyagcsere közömbös vagy ártalmas termékeinek is gyűjtő és közömbösítő helye, ezek

részben a kártevőket is távol tartják. 3. A sejtnedv a benne oldott anyagok következtében a talajoldatoknál töményebb, ezáltal közreműködik a talajoldatok ozmotikus felvételében és a turgor létrehozója. A sejtnedv összetétele növényfajonként és szervenként, sőt időnként ugyanabban a sejtben is más és más lehet. A sejtnedv anyagai közül számos a plazmában is megtalálható A sejtnedvben előforduló fontosabb vegyületek az alábbiak:  Anorganikus savak sói: nitrátok ( salétromsavas sók ), foszfátok ( foszforsavas sók ), szulfátok ( kénsavas sók ), karbonátok ( szénavas sók ), és kloridok alakjában fordulnak elő a sejtnedvben. Kloridok főleg a sótűrő , sós talajon élő ( halophyton ) növények sejtnedvében találhatók. A foszfátok közül a foszforsavas mész ( kalciumfoszfát ) mutatható ki gyakran a sejtnedvben.  Organikus savak okozzák a sejtnedv savanyú vegyhatását. Ilyenek pl az almasav, sóskasav, hangyasav,

citromsav, propionsav stb. E savakat nem csak szabadon találhatjuk meg a sejtnedvben, hanem lekötve, sók alakjában is. Ilyen a sóskasavas mész vagy kalciumoxalát. A szerves savak elsősorban levelekben, gyümölcsökben, lágy szárakban gyakoriak, jelenségük a gyümölcsök íz kialakításában és a kártevők távoltartásában van. Éretlen gyümölcsökben sok a szerves sav  Szénhidrátok. Az anyagcsere fő energiaforrásai A monoszacharidok közül a legfontosabbak a hexózok,(C6H12O6). Leggyakrabban a szőlőcukor és gyümölcscukor, főleg édes gyümölcsökben. A monosacharidok igen jó redukáló vegyületek A sajátságukon alapul a FELING - féle cukorreakció. A disszacharidok közül főleg a nádcukrot és malátacukrot tartalmazza a sejtnedv. A nádcukor ( répacukor vagy szacharóz ) egy molekula gyümölcscukor kondenzációjából jön létre. Nem redukálja a FEHLING oldatot. Előfordul a cukornádban, cukorrépában, sárgarépában, édes

Megjegyzés [.1]:       gyümölcsökben mint raktározott tápláló anyag. A malátacukor (maltóz) a FEHLING oldatot redukálja Két molekula szőlőcukorból kondenzálódik Főleg mint vándorló szénhidrát fontos a növény életében. A poliszacharidok ( C6H10O5 )n közül néhány vízben oldódik és bizonyos növények sejtnedvében megtalálható. Ilyen pl az inulin és a növényi nyálka Az inulint csupán egyes növénycsaládokban találhatjuk meg, ezek közül nevezetesebbek a fészkesek ( Compositae ) a harangvirág félék ( Campanulaceae ). Gyökerekben és más földalatti raktározószervekben halmozódik fel. A nyálka nem kristályosodó (amorf) poliszacharid Élettanilag fontos, mert a száraz termőhelyen élő növényekben vizet szív magába. Sok nyálka van pl. kaktuszfélék testében, a vöröshagyma levelében, hagymájában Aminosavak és fehérjék. Többnyire az éretlen magvak sejtnedvében találhatók Ilyenek

elsősorban a vízben oldódó albuminok ( pl. a mérgező hatású ricin a ricinus magjában ). Ritkábban híg só oldatokban oldódó globulin fehérjék is előfordulnak a sejtnedvben A fehérjék bomlástermékei : a polipeptidek és az aminosavak vízben oldódnak, rendszerint a növény fiatal részeinek sejtnedvében többnyire kötött állapotban találhatók. Ilyen bomlástermék az aszparagin a spárgában ( Asparagus officinalis ) a leucin ( pillangósokban, burgonyában, tökben ). Idősebb szervekben gyakori a tirozin Glikozidok. Többnyire szőlőcukornak: glükóznak ( innen a neve ) vagy más cukorféleségeknek egyéb szerves vegyületekkel ( alkoholok fenolok ) alkotott, rendesen keserű ízű vegyületei. Jelentősek a méregtelenítésben Ide tartozik a vanillin, a vanília hatóanyaga. A gyűszűvirágok ( Digitalis purpurea és a D lanata ) digitalinja, valamint a trópusi Strophantus fajok sztrofantinja szívgyógyszerek. Több gyümölcsfánk magjában (

mandula, barack, cseresznye, szilva, alma ) levő amygdalin emésztéskor enzimes bomlással a rendkívül mérgező ciánhidrogénné alakul. Antociánok és flovonol glikozidok. Az antociánok vízben oldódó színes vegyületek Ugyanazon antocián színe a közeg kémhatásától függően lila, kék, piros lehet , tehát az antociánok indikátor természetűek, nitrogénmentes glikozidok. Ennek megfelelően híg savakkal főzve, vízfelvétel közben cukorrá, és egy más természetű vegyületre az antocianidinek valamelyikére hasadnak. Az antociánok savanyú kémhatású közegben vörös színűek, közömbösben ibolyás színűek, lúgosban kék színűek. Az antociánok adják a virág szirmoknak a kék, vörös és ibolya színét, ősszel a lombszineződések egy részét is a sejtnedvben felgyülemlő antocián okozza. A flavonol glikozidok az antociánokkal rokon vegyületek, sok növény sárga virágszínét okozzák. A megporzásban és a termések

elterjesztésében jelentősek. Alkaloidok. Bonyolult összetételű nitrogén tartalmú, bázikus természetű szerves vegyületek. Bázikus természetüknél fogva savakkal sókat alkotnak Nagy részük erős méreg, de kis mennyiségben gyógyító hatásúak, és ezért különböző gyógyszerek előállítására használják. Általában a fejlődésben lévő testrészekben fajra vagy növénycsaládra jellemzőek. A gombák közül az anyarozs, vagy varjúköröm szklerociuma több fontos vérzés csillapító alkaloidot tartalmaz. A virágosok közül a liliomfélék, a boglárkafélék, a mákfélék és a burgonyafélék családjában sok az alkaloid. Keserű anyagok. Nitrogénmentes szerves vegyületek Pontosabb vegyi összetételük nem tisztázott. A növényvilágban elterjedt ízesítők, konzerválók, színezők Cserzőanyagok. nitrogénmentes fenolszármazékok, többnyire a szőlőcukornak ( glükoz ) különböző csersavakkal alkotott glükozidjai. Legismertebb a

gubacscsersav vagy tannin. A cseranyagok fanyar ízű, védő és tartósító vegyületek Éretlen gyümölcsök vadalma, vadkörte, kökény, illetve cserfa, tölgyfa, tartalmazzák. Éréskor a gyümölcsökben általában elbomlanak, ezért a fanyar íz eltűnik. A ketachin csersavak gyakran vörös színűek, ezek a flobafenek. A farész sejtfalának színezésében is közreműködnek. A fatest tartósságát jelentékenyen fokozzák Jelentősek még a gyógyászatban. SZÖVETTAN A TESTSZERVEZŐDÉS ÉS A SZÖVET Az egysejtűek életműködésének összességét (anyag-, energia és információáramlást, növekedést, környezethez való alkalmazkodást, szaporodást) az egyetlen sejt végzi. A többsejtű szervezetek esetében az egyes sejtek a differenciálódás folyamán bizonyos feladatokra specializálódtak, vagyis munkamegosztás alakult ki a sejtek között. A szerveződés típusai: A sejttársulás a legalacsonyabb szintű szerveződés, az egysejtűek olyan

csoportosulása, ahol az egyes sejtek önállóak életképességüket megtartják (pl. számos zöldmoszat) Az egyes sejtek plazmái között a legtöbb esetben nincs kapcsolat (kolónia), csupán közös nyálkaburokban helyezkednek el. Ritkán plazmakapcsolat előfordulhat (cönóbiumok) A sejttársulásokban bizonyos munkamegosztás már megfigyelhető. A szélen lévő sejtek feladata inkább a védekezés, a középen lévőké a fotoszintézis és szaporodás. A soksejtű szerveződés legegyszerűbb formája a sejtfonal (pl. fonalas zöldmoszatok). A fonalas test alapi részének sejtjei a rögzítéshez alkalmazkodtak, míg a csúcssejt vagy vezérsejt osztódik. Ezért a fonalas növény csak egy irányba növekszik. Előfordul ritkán keresztirányú osztódás is, ilyenkor a fonal elágazik A telepes szerveződés esetén a csúcssejt osztódása két vagy három irányban zajlik, így első esetben sejtlemez (pl. számos barnamoszat), másodikban sejttestest (pl

csillárkamoszatok, mohák) alakul ki. A differenciálódás itt is abban nyilvánul meg, hogy az alapi sejtek rögzítik a növényt, a csúcssejt pedig osztódik. A legfejlettebbeknél már gyökér-, szár- és levélszerű képződmények (rizoida, kauloida és filloida) is kialakulnak. A testszerveződés legfejlettebb szintje a szövetes szerveződés. A szövet közös eredetű, strukturálisan hasonló és azonos működésű sejtek csoportja. Egyes vélemények szerint már egyes telepes növények bizonyos sejtcsoportjai is szövetnek minősülnek, a hajtásos növények (harasztok, nyitva- és zárvatermők) pedig abban különböznek tőlük, hogy szövetei szövetrendszereket alkotnak. A szövettan (hisztológia) a szöveteket morfológiai szempontból vizsgáló tudományág, amelybe a szervek mikroszkópos anatómiája is beletartozik. Az első szövettani kutatások leíró jellegűek voltak, később egyre inkább teret hódított a funkcionális és az

összehasonlító szemléletmód, majd a szövettenyésztés kapcsán a fiziológiai (élettani) megközelítés is. A szöveteket két nagy csoportba lehet sorolni. Az egyik csoportba olyan szövetek tartoznak, melyek feladata a növény testének gyarapítása, a különböző funkciókra specializálódott szövetek és szervek létrehozása, vagyis a felnőtt növény testének kialakítása és esetleges további növelése. Ezeket osztódószöveteknek nevezik A másik csoportba differenciálódó, az a osztódószövetek növény által létrehozott, tovább már nem életműködéséhez szükséges feladatok ellátására specializálódott szövetek tartoznak. Ezek az állandósult szövetek Az állandósult szövetek létrejöhetnek elsődlegesen (elsődleges osztódószövetekből) és másodlagosan (másodlagos osztódószövetekből). Az osztódószövetek csoportosítása:  Ősmerisztéma: totipotens osztódószövet, mely a növényi

egyedfejlődés kezdetén az elsődleges merisztémákat hozza létre.  Elsődleges merisztéma: az embrió kialakulásakor az ősmerisztémából létrejövő és a növény egész életében működő elsődleges osztódószövet.  Kambium vagy másodlagos merisztéma: állandósult szövetekből az osztódóképesség visszanyerésével visszaalakuló másodlagos osztódószövet Az állandósult szövetek csoportosítása:  Bőrszövet: a növény védelmére és a környezettel történő anyag- energia- és információáramlás biztosítására kialakuló szövettípus. Attól függően, hogy milyen osztódószövet hozza létre, lehet elsődleges és másodlagos bőrszövet.  Szállítószövet: a víz és a benne oldott sók, illetve a növény által létrehozott szerves anyagok szállítására specializálódott szövettípus. A bőrszövethez hasonlóan lehet elsődleges és másodlagos.  Alapszövet: minden olyan szövet, ami nem bőr-

vagy szállítószövet. Sokféle feladat ellátására specializálódhat: raktározás, fotoszintézis, átszellőztetés, szilárdítás, kiválasztás, váladéktartás. OSZTÓDÓSZÖVETEK ÉS DIFFERENCIÁLÓDÁS Bevezetés A soksejtű növény egyetlen sejtből, a megtermékenyített petesejtből (zigótából) fejlődik ki. A zigóta még képes az összes öröklött tulajdonság megvalósítására, „totális potenciával” rendelkezik. Az ilyen sejteket totipotens sejteknek nevezik Az egyedfejlődés (ontogenezis) során azonban a zigótából létrejövő sejtek képességeinek eredeti teljessége mindinkább beszűkül, míg végül csak azokat a funkciókat képesek ellátni, amelyek helyzetükből adódnak. A soksejtű test minden adott sejtje életműködéseit már a többi sejt kölcsönhatásában végzi és csak bizonyos specializált funkciók ellátására képes. Ezek a sejtek önállóan már nem életképesek, elpusztulnának. A sejteknek az

osztódásról osztódásra történő alaki és működési átalakulása, elkülönülődése a differenciálódás, amely eredménye az egyes sejtek, szövetek specializálódása. A differenciálódás a szövetek szerkezeti, működési, növekedési változásainak összegzéseként a morfogenezisben (a külső megjelenés és annak kialakulása) nyilvánul meg. A differenciálódás egymással párhuzamosan zajló kémiai, fizikai és morfológiai folyamatok összessége, amelynek végeredménye a sejtek specializálódása. A fejlődés tehát a totipotenciától a differenciálódáson át a specializálódás felé vezet. A differenciálódás lehet reverzibilis és irreverzibilis. Minden sejt, amelyben még aktív, élő protoplazma van reverzibilisen differenciálódik, vagyis újra osztódhat, de ez csak az esetek kis részében valósul meg. Ahol megtörténik, ott a keletkező másodlagos osztódószövetek (kambiumok) új, másodlagos szöveteket hoznak létre.

Irreverzibilis differenciálódás esetében a sejt véglegesen elveszti osztódásának visszaszerzési lehetőségét, elhal. Ilyen már visszafordíthatatlanul differenciált sejtek pl. a tracheidák, a szilárdító rostok, kősejtek stb Az ontogenezis (egyedfejlődés) során a differenciálódás és a növekedés szabályozott, eredményeképpen a kifejlődő növény a fajra jellemző specifikus alakot veszi fel. A fejlődő embrió eleinte még teljes egészében osztódó sejtekből áll. Ezek a sejtek már nem totipotensek, de a differenciálódásuk még kezdeti stádiumban van. Egy idő után azonban az osztódások az embriónak egyes helyeire korlátozódnak, ahol viszont egyes sejtek és sejtzónák az osztódóképességüket a növény életének egész tartamára megőrzik. Ezeket az osztódó sejteket nevezzük merisztémának (elsődleges osztódó szöveteknek). A merisztémák szerepe a növény testének gyarapítása, a növekedés. A folyamatos növekedési

képesség egyik olyan tulajdonság, mely megkülönbözteti a növényeket az állatoktól és a gombáktól. A növények növekedése nem mindig osztódás eredménye, adódhat az egyes sejtek növekedéséből is, ezért megkülönböztetnek sejtosztódásos és sejtosztódás nélküli (megnyúlásos) növekedést. A merisztémasejtek önmagukat is megújítják. Az osztódott sejtek egy része differenciálódik, más része megmarad merisztémának. Ezzel biztosítják a merisztémák a fokozatos továbbfejlődést. A specializáció foka és a működésük jellegzetességei alapján az egyes sejtcsoportok egyre inkább különböznek egymástól. Az azonos működésű sejtcsoportok szöveteket, az azonos származású, de eltérő szöveteknek működésűek a szövetrendszereket differenciálódása alkotnak. párhuzamosan halad A a sejteknek, illetve fejlődő növény szervezetében. . Az osztódóképesség minden olyan növényi sejtben megmarad,

amelyikben protoplazma van, bár az esetek zömében sohasem nyilvánul meg. Egyes esetekben viszont újra jelentkezhet (dedifferenciálódás), mint sebzéskor, amikor zárószövetek alakulnak ki. Előfordul, hogy ilyenkor az eredeti szövet működésétől eltérő szövetek jelennek meg (redifferenciálódás), mint amikor az elsődleges kéregparenchimából létrejövő parakambium másodlagosan paraszövetet és paraalapszövetet hoz létre. Az így létrejött osztódószövetek a másodlagos merisztémák vagy kambiumok. A merisztémasejt tulajdonságai és a merisztémák osztályozása A merisztémasejtek differenciálatlan, vékony sejtfalú, lapos, hasáb vagy kocka, esetleg orsó alakú sejtek. Sejtfaluk általában kevés cellulózt tartalmaz, főleg pektinből áll. Nagy magjuk és sok plazmájuk van, mely a sejtet teljesen kitölti A vakuólumok kicsik vagy hiányoznak, a plasztiszok csak proplasztisz formájában vannak meg. Jelentéktelen az

endoplazmatikus retikulum, és kevés a mitokondrium bennük. A sejtek között intercelluláris járatok nincsenek A merisztémasejt osztódása történhet periklinálisan (a felülettel párhuzamos sejtfalak irányában) és antiklinálisan (a felületre merőleges sejtfalak irányában). A hengeres szervekben (szár, gyökér) a periklinális osztódást tangenciálisnak is nevezzük, az antiklinálist pedig, ha a hossztengellyel párhuzamos, akkor radiálisnak, ha pedig a hossztengelyre merőleges, akkor transzverzálisnak. Keletkezésük sorrendje alapján a hajtás és gyökér csúcsain elhelyezkedő még nem differenciálódott osztódó sejtek alkotják az ősmerisztémát (promerisztémát). Közülük egyesek kezdeményezik és totipotenciával tovább irányítják az osztódást. Ezeket iniciális sejteknek nevezik. Az ősmerisztémából alakulnak ki a néminemű differenciálódást mutató elsődleges merisztémák, melyek a növényi test főbb

szövetrendszereit hozzák létre. Ennek függvényében megkülönböztetünk bőrszövetképző, alapszövetképző és szállítószövet-képző elsődleges merisztémát. A másodlagos merisztémák differenciálódott, állandósult szövetekből alakulnak ki. Ebben az esetben osztódóképességüket kambiumnak egyes sejtek (reembrionalizáció). nevezzük. Ilyenek pl. a vagy sejtcsoportok Ezeket másodlagos az visszanyerik osztódószöveteket bőrszövetet létrehozó parakambium idősödő faágak, törzsek, gyökerek felületén, a vastagodó kétszikű szárakban a szállítónyalábok között kialakuló nyalábok közötti (interfascikuláris) kambium vagy a vastagodó kétszikű gyökér hullámos kambiuma, de a sebzéskor létrejövő sebkambium is. Elhelyezkedésük alapján csúcsmerisztémának a nevezzük, hajtás ezek és az gyökércsúcsok ősmerisztémával merisztémáit azonosak. Az oldalmerisztémák a növényi szervek

oldalával párhuzamosan kialakuló osztódó szövetek. Ezeket nevezzük összefoglaló néven kambiumnak. A csúcsmerisztémákkal nem érintkező osztódószövetek a közbeiktatott (interkaláris) merisztémák. Ezekre példa a pázsitfüvek szártagjainak és levélhüvelyeinek alapi részén működő interkaláris merisztémák, amelyek pl. a megdőlt gabonaszár felemelkedését teszik lehetővé. Interkaláris merisztémák működnek a rügytengelyeken is, melyek a csomókra és szártagokra tagolódó hajtástengely létrehozásában játszanak szerepet. Interkaláris merisztémák működnek a levelek, virágok, termések csúcsnövekedésének befejezése után. Az interkaláris merisztémaműködés a növényi szerv formájának, nagyságának kialakításában játszik szerepet. A csúcsmerisztémák (ősmerisztémák) A gyökér a csúcsmerisztémából (gyökér tenyészőkúpjából) fejlődik ki. Először a gyökér elsődleges szöveteit

kialakító osztódószövetek: a bőrszövetképző protoderma (dermatogén), az elsődleges kérget kialakító peribléma és a központi hengert kifejlesztő pleróma, illetve ennek egy része, a szállítószövetképző prokambium alakulnak ki. Ezek elsődleges merisztémák, belőlük fejlődik a gyökér három szövettája: a bőrszövetrendszer, az elsődleges kéreg és a központi henger. Egy másik elsődleges merisztéma a gyökérsüveget létrehozó kaliptrogén. Az oldalgyökerek belső (endogén) módon képződnek. A hajtás tenyészőkúpja a hajtástengely csúcsán helyezkedik el. Abban különbözik a gyökér tenyészőkúpjától, hogy a gyökérsüveghez hasonló védőszövet nem képződik rajta, a csúcs mögötti rész azonban nem sima, hanem rajta a csúcstól távolodva mind fejlettebb levélkezdemények, eleinte levéldudorok borítják, ezekből alakulnak ki később a levelek. A csúcstól hátrább egyes levéldudorok hónaljában

további dudorok fejlődnek, amelyekből oldalhajtások lesznek. Mind a levél-, mind az oldalhajtás-dudorok a hajtástenyésztőkúp külső szövettájából, tehát exogén módon képződnek. A csúcsmerisztémák hasonlóan helyezkednek el, mint a gyökér esetében. Itt kaliptrogén nincs, a többi elsődleges merisztéma: dermatogén, peribléma és pleroma viszont megtalálható. A differenciálódás típusai A differenciálódás két főtípusát különböztetik meg. Az öndifferenciálódás minden külső hatás nélkül történik, akár szövettenyészetben is. Sokszor viszont a környezeti tényezőkkel függ össze. Pl száraz környezetben különféle berendezések alakulnak ki a víz megtartására (xeromorf jellemzők), de hasonló módosulások következnek be a fény, hő, talaj stb. befolyásoló hatására is Ez a függő differenciálódás, itt valamilyen környezeti tényező által történő indukcióra van szükség. Típusai: Endomitotikus

poliploidia. Az egyik gyakran bekövetkező jeleség, amikor a mag osztódását (kariokinézis) nem követi a sejtosztódás. Így az utódsejt poliploid lesz, vagyis a kromoszómaállománya megsokszorozódik. Vakuolizálódás. Jellemző jelenség, mely során a differenciálódás előrehaladtával egyre több és nagyobb vakuólum jelenik meg. A vakuolizálódás a differenciálódás mérésére is használható. Az egyes sejtek növekedése. A differenciálódás folyamán történhet minden irányba, ilyenkor parenchimatikus sejtekről beszélünk (raktározó alapszövet, stb.), de történhet az egyik irányba erősebben, ilyenkor prozenchimatikus sejtek jönnek létre (tracheidák, rostok). Sejtfalvastagodásos differenciálódás folyamán pl. az egyenletesen vastagodó falú sejtekből szklerenchimaszövet, a helyenként vastagodó falúakból kollenchimaszövet jön létre, míg egyes szövettípusok sejtfalai egyáltalán nem vastagodnak másodlagosan.

A sejtfal szerkezete más módon is differenciálódhat: különféle anyagok rakódhatnak le benne, mint a lignin (fásodás), szuberin (parásodás), mész és kova. Sejtfalak eltűnése. Ilyen differenciálódás pl a tracheák (vízszállító csövek), rostacsövek, tejcsövek esetében figyelhető meg. Az eredmény több sejtből kialakuló, haránt válaszfal nélküli cső. Intercellulárisok differenciálódása. Az intercellulárisok (sejtközötti járatok) differenciálódásának három típusát ismerjük. Az első esetben a sejtfal pektintartalmú középlemeze a sarkoknál elválik, a sejtek legömbölyödnek, így levegővel telt járatok képződnek közöttük. Ezek a hasadásos (schizogén) intercellulárisok, szerepük a sejtek gázcseréjének biztosítása. Esetenként másodlagos anyagcseretermékek (gyanták, balzsamok, illóolajak) is kiválasztódhatnak ide. Amikor a sejtfalak feloldódnak, akkor oldódásos (lizigén) járatok jönnek létre. Ilyenek

pl. a citrom, narancs termésfalában létrejött olajtartók Az egyenlőtlen növekedés miatt egyes sejtfalak elszakadhatnak egymástól. Az így létrejött intercellulárisokat hasadásos (rexigén) járatoknak nevezik. Legtöbbször az átszellőztetést biztosítják, pl. a nád gyökerének kérgében Idioblasztok differenciálódása. A környezetétől eltérő alakú, nagyságú vagy tartalmú sejteket idioblasztoknak nevezzük. Ezek a sejtek is a differenciálódás folyamán jönnek létre. Ilyenek pl a füge levelében lévő kristálytartó sejtek, de idioblasztnak tekinthetők az elsődleges bőrszövet (epidermisz) gázcserenyílásainak sejtjei is. ÁLLANDÓSULT SZÖVETEK. A BŐRSZÖVETRENDSZER Bevezetés A bőrszövetrendszer a hajtásos növények testének felületén lévő szövetek összessége, beleértve a rajtuk kialakuló speciális sejttípusokat is. Szerepe a növényi szerv védelme, elhatárolása a környezettől, de a szelektív anyag-, energia-

és információáramlás biztosítása is. A fiatal növény hajtásán, levelén, virágján elsődlegesen kialakuló bőrszövetet epidermisznek, a gyökér elsődleges bőrszövetét rizodermisznek, míg a termésekét exokarpiumnak nevezik. Az elsődleges bőrszövet elsődleges merisztémákból fejlődik: a hajtás-tenyészőkúp protodermájából, illetve a gyökér-tenyészőkúp dermatogénjéből. Kevés kivételtől eltekintve mindössze egy, szorosan záródó sejtrétegből áll. Beborítja a gyökeret, szárat, levelet, virágrészeket, a termést és a magot egyaránt. Csak a csúcsmerisztémán és a gyökérsüvegen nincs Az idősebb, másodlagosan vastagodó növényi szerveken (hajtás és gyökér) másodlagos bőrszövet, periderma alakul ki, a fatermetű növények törzsén pedig héjkéreg (ritidóma). A sebzések másodlagosan kialakuló bőrszövete a sebpara Ezeket a szövettípusokat másodlagos osztódószövet, azaz kambium hozza létre. Elsődleges

bőrszövetek: az epidermisz Az epidermisz a fiatal hajtás, levél, mag és termés bőrszövete (a termését exokarpiumnak is nevezik). Funkciója a mechanikus védelem, a növény külvilágtól való elhatárolása, a párologtatás, a gázcsere lebonyolítása. Ezen kívül vizet és anyagcseretermékeket képes tárolni, speciális esetekben a fotoszintézis, a kiválasztás és felszívás lebonyolítására is képes. Általában kevésbé osztódóképes, de sebzések alkalmával osztódási aktivitása kiújulhat. Kialakulása. A csúcsmerisztéma legkülső rétegéből, a dermatogénből antiklinális osztódásokkal keletkezik. Kivételes esetekben antiklinális és periklinális osztódás is bekövetkezhet, ilyenkor több rétegű epidermisz keletkezik (pl. szobafikusz levele) Sejtjeinek alakja a zárvatermő kétszikűeknél általában sokszögletes (parenchimatikus), az egyszikűeknél hosszan megnyúlt (prozenchimatikus). A felületre merőleges

(antiklinális) falaik sok esetben hullámosak Ez az egymáshoz való tapadást, a szövet szilárdságát fokozza. Az epidermiszsejtek szorosabban kapcsolódnak egymáshoz, mint az alatta levő sejtréteghez, ezért a szövet könnyen lehúzható. A tulajdonképpeni epidermiszsejtek mellett más sejttípusok is megtalálhatók a szövetben. Ilyenek a gázcserenyílások (sztómák) záró- és melléksejtjei, a hidatódák és a növényi szőrök. Ezek a sejtek inekvális osztódás eredményeképpen jönnek létre. A sejtalkotók közül hiányoznak a kloroplasztiszok, legfeljebb leukoplasztiszok találhatók, ezért színtelen A levél és fiatal hajtás zöld színét az alatta levő sejtek kloroplasztiszaitól kapja. Keresztmetszetben az epidermiszsejtek felületi fala a többi sejtfalnál jóval vastagabb, ez a tűleveleken szinte a sejtüreg eltűnéséig fokozódhat. Az epidermisz külső felülete kutintartalmú és összefüggő rétegben kutikula borítja. A kutin a

vízhatlanságot és a mikroorganizmusoktól való védelmet, a kutikula emellett az oxidálással szembeni ellenállóságot biztosítja. A kutin a sejtfalba legtöbbször rétegesen rakódik be így a pektin-, cellulóz- és kutinrétegek egymással váltakoznak. Az epidermiszsejtek falába esetenként más anyagok is berakódhatnak, mint a lignin (pl. sások, babér), a kovasav (pl zsurlók, pázsitfüvek) Egyes növényi szervek, főleg gyümölcsök epidermiszén viasz is felhalmozódhat és alkothat többékevésbé összefüggő bevonatréteget. Az epidermisz alatti néhány sejtsoros védőréteget hipodermának nevezik akkor, ha az alapszövetrendszerhez (elsődleges kéreg) tartozik, ha azonban dermatogén eredetű, akkor többrétegű epidermisznek hívják. Az epidermisz speciális képződményei: gázcserenyílások és szőrök Gázcserenyílások vagy sztómák: A kutikulával fedett epidermisz folytonosságát megszakítjó képződmények. Szerepük az

oxigén (légzés) és széndioxid (fotoszintézis) felvételének biztosítása, valamint a párologtatás szabályozása. A törzsfejlődésben először a mohák spóratartó tokján jelentek meg, a szárazföldi életmódra való áttéréshez történő alkalmazkodás eredményeképpen. Felépítésük. Két zárósejt és melléksejtek alkotják A zárósejtek egymás felé forduló hasi fala egy nyílást, légrést hagy szabadon, amely alatt az alapszövetben többnyire nagyobb üreg, légudvar alakul ki. A légudvar az intercelluláris járatrendszerben folytatódik. A zárósejtek az epidermisz egyedüli sejtjei, melyekben kloroplasztiszok vannak, így a fotoszintézisben is részt vesznek. A zárósejtek sajátsága, hogy sejtfaluk egyenlőtlenül vastagodott. Így a sejtek belső nyomásának (turgornak) a változásai nyitják, illetve zárják a légrést. Elhelyezkedésük. Mivel a sztómák a párologtatás szervei, elsősorban a levélen találhatók, de jelen

vannak fiatal szárak epidermiszén, virágleveleken, sőt esetleg föld alatti szárakon is. A gyökerek bőrszövetéről viszont mindig hiányoznak Ha a levél mindkét oldalán vannak sztómák, akkor amfisztomatikus (pl. nőszirom), ha csak az alsó oldalon, akkor hiposztomatikus (pl. tölgyfa), ha csak a felső oldalon, akkor episztomatikus (pl. tavirózsa) az illető levél A zárósejtek vagy az epidermiszsejtek szintjében állnak (közepes vízellátottságú növényeken), vagy kiemelkednek az epidermiszből (bőséges vízellátottságú növényeken), de be is süllyedhetnek az epidermisz szintje alá (száraz környezetben élő növényeken). Extrém száraz környezetben élő növények esetében bemélyedések (sztómakripták) mélyén helyezkednek el. A légrés szabályozása bonyolult élettani folyamat, a zárósejtek vízzel való telítettségétől függ. Egyik mechanizmus a zárósejtek turgornyomásán és víztartalmán alapszik. Ha a

zárósejtek duzzadtak (nagy a turgor), akkor nyitják, ha elernyednek (csökkenő turgor vagy vízvesztés miatt), akkor zárják a légrést. A másik mechanizmus a mellésejtek, esetleg a környező epidermiszsejtek turgornyomásán és víztartalmán alapszik, ilyenkor a zárósejt passzívan követi ezeket a sejteket. Kialakulásukat tekintve a zárósejtek fiatal, még osztódóképes epidermiszsejtekből jönnek létre inekvális (egyenlőtlen) osztódással. Az egyenlőtlen osztódás egy kisebb, de plazmában gazdagabb sejtet (zárósejtek anyasejtje) és egy nagyobb, alig specializált epidermiszsejtet, illetve bizonyos esetekben melléksejtet eredményez. A zárósejtek anyasejtje még egyszer osztódik, így jön létre a két zárósejt, közöttük egy hasadásos járat alakítja ki a légrést. A növényi szőrök vagy trichomák. A növény szőrök epidermális képződmények, melyek szintén fiatal osztódóképes epidermiszsejtekből (szőriniciálisokból)

keletkeznek egyenlőtlen osztódással. Legtöbbször egysejtűek, ilyenkor megnyúlásos növekedéssel képződnek, de lehetnek többsejtűek is, ilyenkor pedig sejtosztódással jönnek létre. Felépítésük: a szőralap az epidermiszbe ágyazódik, ebből emelkedik ki a szőrtest. A szőralapot körülvevő epidermiszsejtek sokszor rendezetten körbeveszik a szőralapot. Ilyen esetben a szőr melléksejtjeinek nevezik ezeket A szőrök lehetnek el nem ágazók vagy elágazók, vékony vagy vastag falúak, meszesedett vagy kovásodott falúak, könnyen letörő gömbhegyűek, horgasok, szúrós hegyűek. Egyesek élők (mirigyszőr, csalánszőr stb.), mások elhaltak (fedőszőr, pikkelyszőr stb.) Holt szőrípusok:  Fedőszőrök: a párologtatás, hideg vagy besugárzás ellen védeik a növényi részeket (pl. kökörcsinfajok, havasi gyopár) Lehet egysejtű vagy többsestű emeletes elágazó (pl. levendula)  Csillagszőr és pikkelyszőr: pikkelyszerű,

pajzsszerű képződmények, melyek a szőr ágainak összetapadásával jönnek létre. Ezek, ha kevés ágúak, akkor csillagszőrök, ha sokágúak, akkor pikkelyszőrök (pl. ezüstfa levelein)  Serteszőr: állatok ellen védi a növényt, merev, hegyes (pl. érdeslevelűek családja).  Csalánszőr: védelemre specializált szőr a csalán levelein. A szőrsejt talpi részét az epidermisz sejtjei körbeveszik, ebből emelkedik ki a merev falú, tömlőszerű szőrsejt, elvéknyodó nyaki részén ferdén álló gömbszerű fejecskével. Fala mész-, a csúcsi részén kovatartalmú, így érintésre könnyen letörik. Ekkor a merev szőrcsonk beszúródik a bőrbe, a benne lévő acetil-kolin, hisztamin és toxikus anyagok bejutnak a sebbe. Ez okozza az égető fájdalmat  Kapaszkodószőr: egyes növények (pl. komló) hajtását rögzítik, gyapot) magjait szállítják a visszagörbülő, horgas szőrök.  Repítőszőr: egyes növények (pl.

szél segítségével. A mag epidermiszéből fejlődnek ki, korán elhalnak, üregüket levegő tölti ki. Élő szőrtípusok:  Papillák: a legegyszerűbb, felületnagyobbító kitűrődések, melyek az epidermisz bársonyos tapintását okozzák. Ilyen található a színes virágok virágszirmain.  Mirigyszőr: erősen specializált, aktív szőrök, amelyeknek a növényi kiválasztásban van szerepük. Lehetnek egysejtűek és soksejtűek, egyszerű és bonyolultabb felépítésűek. Az egyszerű soksejtű mirigyszőr nyélből és egysejtű vagy soksejtű fejecskéből áll. Ez utóbbi(ak) a szőr kiválasztó sejtje(i) Kutikula borítja, a váladék ennek pórusain, illetve sérülésein át jut a szabadba.  Mirigypikkely és mirigygomoly: bonyolult felépítésű mirigyszőrök, amelyekben a kiválasztó sejteket mirigyepitél alkotja. Ilyenek pl a komló keserűanyagát kiválasztó mirigypikkelyek vagy a vadgesztenye gyantát kiválasztó

mirigygomolyai.  Abszorpciós szőrök: a felszívás funkcióját látják el. Ilyenek a gyökér rizodermiszének felszívási zónájában elhelyezkedő gyökérszőrök (lásd ott). Hasonló abszorpciós funkciót látnak el a ligulák és a felszívó pikkelyszőrök, de felszívó szőrök alakulnak ki a rovarfogó növények levelein is, amelyek emésztőenzimjeikkel az áldozat fehérjeanyagát előzőleg lebontják. Nem kimondottan növényi szőr, de itt említendő az emergencia, mely a szőrnél bonyolultabb felépítésű képződmény. Kialakításában az epidermiszen kívül az alatta lévő alapszövet, esetleg a szállítószövet is részt vesz. Ilyen emergencia pl a rózsa tüskéje vagy a harmatfű rovarfogó tentákuluma. A kiválasztó funkciót végző epidermiszsejtekből mézfejtők és méztartó nektáriumok, vizkiválasztó képződmények (hidatódák) alakulnak ki (lásd kiválasztószövet-rendszer fejezetet). Elsődleges bőrszövetek: a

rizodermisz A rizodermisz a fiatal gyökér elsődleges bőrszövete, szorosan záródó, vékony falú sejtekkel. Ellentétben a hajtás epidermiszével nincs rajta kutikula, nincsenek sztómái, viszont a vízfelvételhez alkalmazkodott gyökérszőrök alakultak ki rajta. A gyökérszőrök a rizodermisz sejteknek tömlőszerű kitűrődései, nagy központi vakuólummal, vékony plazmával, sejtmaggal. Nagyságuk 0,15 és 8 mm között van Fő szerepük a víz és a benne oldott tápanyagok felszívása, illetve a gyökér abszorpciós (felszívó) felületének a növelése. Egyes esetekben kiválasztást is végezhetnek. Számuk egy növényen több milliárd lehet, együttes felületük több száz m2 . A gyökérszőrök a rizoderisz egyenlőtlen osztódásával alakulnak ki, de előfordul, hogy mindegyik rizodermiszsejt gyökérszőrt fejleszt. Rövid élettartamúak, mindössze néhány napig élnek, a gyökércsúcstól távolodva pusztulnak, a csúcs irányában pedig

megújulnak. Hosszuk néhány milliméter is lehet A talajvizet a benne oldott sókkal együtt ozmotikusan felveszik, és továbbítják a gyökér parenchimasejtjeinek. Az elhaló rizodermisz funkcióját a mögötte lévő alapszövet külső rétege fogja ellátni, ez az exodermisz, amely addig védi a fiatal gyökeret, amíg a másodlagos bőrszövet ki nem alakul. Egyes fánlakó (epifiton) növények gyökerei képesek a felületükön lecsapódó vízpára felszívására. Ezt az elhalt sejtekből álló, többrétegű rizodermisz teszi lehetővé. Másodlagos bőrszövetek: a periderma A növények egy része az elsődleges hajtás és gyökér kialakulása után másodlagosan is vastagodik. Ezek felületén a bőrszövet (epidermisz, exodermisz) egy idő után már nem képes a sejtek osztódásával ezt a tágulást követni, ezért elszakadozik. Helyette másodlagos bőrszövet, periderma alakul ki Ez borítja az idősebb szárakat, ágakat, gyökereket és

terméseket, gumókat, néha a rügypikkelyeket is a több évig élő nyitvatermőknél és kétszikű zárvatermőknél. A periderma képződése akkor indul meg, amikor a belső feszítő nyomásra az epidermisz elszakad. A sebzések helyén sebhormonok és sejtosztódási hormonok szabadulnak fel, hatásukra az epidermisz alatti elsődleges kéregszövet legkülső sejtsora reembrionalizálódik, kambiummá alakul. Ezt a kambiumot parakambiumnak nevezik. Ez osztódva kifelé elparásodó sejtekből álló paraszövetet, befelé pedig paraalapszövetet hoz létre. A három szövet alkotja együttesen a peridermát Egyszikűeknél periderma általában nem alakul ki, de a másodlagosan vastagodó fajoknál a kéreg egyes sejtcsoportjai periklinális falakkal elparásodó védőszövetet hozhatnak létre. Harasztoknál paraképződés nincs, de a külső sejtfalakban flobafének halmozódnak fel, melyek a sejteket a korhadással szemben ellenállóvá teszik. A szuberin

(paraanyag) a cellulóz sejtfalra rakódik rá, gyakran viaszrétegekkel váltakozva. Ha a cellulóz lemez is elfásodik, akkor kőparának nevezik a sejtet A parasejtek szorosan záródók, téglalap keresztmetszetűek, kifejlett állapotban levegővel telt, vizet, gázt át nem eresztő sejtek. Ezen kívül a baktériumok, gombák támadásával szemben is ellenállók. A pararéteg funkciója: csökkenti a növény párologtatását, megakadályozza az élősködők behatolását és rossz hővezető tulajdonsága miatt védi a növényt az erős felmelegedéstől. Egyes esetekben a pararéteg jelentős vastagságú lesz, mint a paratölgynél és a szilfánál, ahol a parakambium évtizedekig működőképes, így szinte évgyűrűs szerkezettel vastag pararéteget fejleszt. Paraszemölcsök. A periderma víztől, gáztól átjárhatatlan, így rajta keresztül a szellőztetést, levegőztetés nem lehetséges. Mivel ezekre a vastagodott szervnek is szüksége van, ezt a feladatot

a paraszemölcsök látják el. A lenticellák általában a valamikori gázcserenyílások alatt kezdenek kialakulni oly módon, hogy a légudvar peremén lévő parenchimasejtek reembrionalizálódnak, osztódni kezdenek, laza töltősejteket hozva létre. Ezek áttörik az epidermiszt, a felületen szemölcsszerű duzzanatot képeznek. Keletkezhetnek azonban úgy is, hogy a már kialakult fellogén egyes helyeken nem parasejteket, hanem töltősejteket hoz létre, melyek áttörik a fölöttük lévő pararéteget. Egyéb bőrszövetek: a héjkéreg és a sebpara Héjkéreg. A parakambium egy vagy esetleg néhány évig működőképes Az általa létrehozott periderma a vastagodó szár vagy gyökér belső feszítő nyomására elszakadozik. Újabb parakambiumok képződnek, melyek újabb peridermát fejlesztenek. Ha az elsődleges kéreg elfogy, akkor a fellogén mélyebben, már a háncselemekkel érintkezve keletkezik. Ebben a parán és kéregalapszöveten

kívül háncsrostok, háncsszklereidák is vannak. Ezt nevezik héjkéregnek vagy ritidómának. Hétköznapi értelemben ezt a héjkérget emlegetik fakéregként A héjkéreg a fák tövében alakul ki és terjed a csúcs felé. Glikozidokat, cserzőanyagokat, kristályokat, alkaloidokat, gyantát stb. tartalmazhat A későbbi vastagodások folyamán a héjkéreg is megrepedezik, a repedések idővel szélesednek, mélyülnek. Sebpara. A növényen a mechanikai károsodások hatására sebek keletkezhetnek Ezek befedésére való a sebpara. A sebzés után a sebbel határos valamennyi élő sejt osztódni kezd és új zárószövet (kallusz) alakul ki. Ennek peremén parakambium differenciálódik, ez hozza létre a védő paraszövetet, amely a sebet teljesen elzárja. A kalluszképződés általában nagyobb víztartalom jelenlétében indul meg. Oltások alkalmával a metszési felület közelében lévő sejtek hirtelen megnövekednek, majd osztódni

kezdenek. Az így kialakuló parenchimaszövet a kallusz. Az alany és az oltóág kalluszai összenőnek, majd az eredeti kambiumokkal összezáródnak és szállítószöveti elemeket hoz létre. Ezek az alany és az oltóág hasonló szöveteivel kapcsolatot teremtenek. A SZÁLLÍTÓSZÖVETRENDSZER Bevezetés Az alacsonyabb szerveződési szinten álló telepes növényekben a tápanyagok ozmotikus úton, diffúzióval haladnak az egyik sejtből a másikba. Az első, szállításra differenciálódott sejtcsoportok szintén telepes növényeknél, a barnamoszatoknál jelentek meg. Ezek megnyúlt, tápanyagokat szállító sejtcsoportok A mohák kauloidjában (szárszerű képződményében) már szállítósejt- köteg található. Ezek, bár szállításra differenciálódott sejtcsoportok, nem tekinthetők szövetnek, legfeljebb kezdetleges parenchimának. A hajtásos növények testében a gyökerek által felvett víznek a levelekbe jutása nehezebb, ugyanakkor a

fotoszintetizált szerves anyagoknak is nagy utat kell megtenniük a különböző sejtekhez és raktározó szervekhez. Minél nagyobb egy növény és minél nagyobb része emelkedik a légtérbe, annál inkább szüksége van a fejlett szállításra. Erre a funkcióra a hajtásos növényeknél szöveteknek differenciálótak, ezek összessége a szállítószövetrendszer. A szállítószövetek nem homogén szövet formájában, hanem raktározó- és szilárdító elemek közé beágyazottan helyezkednek el. Az elsődleges szervekben ezeket edénnyaláboknak, a másodlagosokban fatestnek és háncstestnek nevezik. A szállítószövetrendszer a szállítás irányában megnyúlt, ferde végfalú sejtekből áll. A végfalak lehetnek gödröcskésen vastagodottak, lyukasak, esetleg teljesen fel is szívódhatnak. A szállítószövetrendszer két részre tagolódik a kettős funkciónak megfelelően: a vizet és ebben oldott sókat szállító, fásodott falú sejtekből

álló farészre (xilém) és az asszimilátunokat szállító, cellulóz falú sejtekből felépülő háncsrészre (floém). A zárvatermők esetében mindkét csoporthoz szilárdító rostok és raktározó sejtek is csatlakozhatnak. A farész (xilém) A xilém sejttípusai. A xilém sejttípusai a vízszállító sejtek (tracheidák), a vízszállító csövek (tracheák), a faparenchimasejtek és a farostok. A xilém legősibb sejttípusainak a tracheidákat tekintik, mert a harasztok farésze még kizárólag ezekből áll. A harasztok tracheáinál már megfigyelhető az egyenlőtlen másodlagos vastagodás. A trachea, farost és faparenchima csak a zárvatermőknél jelent meg. A tracheidák megnyúlt, hengeres vagy szögletes keresztmetszetű, ferde és gödörkézett végfalú elhalt sejtek. Átmérőjük 0,05 mm alatt van Oldalfalaikon gyűrűs, spirális, hálózatos, gödörkés, illetve udvaros gödörkés vastagodás figyelhető meg. Szerepük (a tracheákkal

együtt) a víz és a benne oldott ásványi anyagok szállítása a gyökérből a növény többi szerve felé. A nyitvatermőkben és a harasztok többségénél az egyetlen vízszállító sejttípust képviselik. A tracheák egymás fölött helyezkedő tracheatagokból állnak. Úgy tartják, hogy a tracheidákból fejlődtek ki, a harántfalak perforálódásával vagy teljes felszívódásával. Így a tracheák csőszerű képződmények, melyekben sokkal hatékonyabb a vízszállítás, mint a tracheidáknál. Bizonyos távolságokban a harántfalak megmaradtak, ezért a csövek korlátozott hosszúságúak, néhány cm-től több méterig. Az evolúció folyamán a tracheatagok egyre rövidebbek és szélesebbek lettek. Átlagos átmérőjük 0,05 mm és 0,8 mm között van. Oldalfalaik gyűrűs, spirális, hálózatos vagy gödörkés vastagodásúak, vagy ezek különböző kombinációi. A tracheák és tracheidák egy vagy több éven át működőképesek,

azután gyanta és gumiszerű anyagok eltömik vagy a szomszédos parenchimasejtek hólyag alakú betüremkedéseikkel eldugaszolják őket. Sejtfalaikba cserzőanyagok, festőanyagok rakódnak, ezáltal a fatest elhalt, konzervált részeivé válnak. A faparenchima a xilém egyetlen élő, plazmatartalmú sejttípusa. Szerepe a xilém tápanyagainak szállításában és raktározásában van. A másodlagos xilémben kambium és bélsugár eredetű parenchimát különböztetnek meg. A farostok elhalt, megnyúlt, hamar megvastagodó, elfásodó falú, szűk üregű, hegyes végű képződmények, szövettanilag szklerenchimasejtek (lásd szilárdító alapszövet). Feladatuk a szilárdítás. A tracheidákból származtatják őket falvastagodás sejtüregszűkülés eredményeképpen. Ezen sejttípusok mellett átmeneti, kombinált funkciójú sejtek is előfordulhatnak. A tracheidák és a rostok közötti átmenetet mutatják a rosttracheidák, melyek vastagodott falú,

megnyúlt tracheidák (fenyőfélékben). A rekeszes rostok: harántfalakkal rekeszekre osztott vastag falú rostsejtek, míg a pótlórostok vékony falú, nem tagolt, rost alakú, élő parenchimasejtek. A xilém felépítése A xilém szárakban a bélszövet felé tekint, levelekben általában a levél színe felé. A zárvatermők farésze a szállítást végző elemeken (tracheidákon és tracheákon) kívül tartalmazhat még faparenchimát, farostot, tejcsöveket és szklereidákat is. A harasztok és nyitvatermők farészét csak tracheidák alkotják. Kialakulásuk alapján elsődleges (a pleróma prokambiumából keletkező) és másodlagos (szárgyarapító kambiumból kialakuló) xilémet különböztetünk meg. Az elsődleges xilém az egyszikűekben és a másodlagosan nem vastagodó kétszikűekben alkotja a vízszállító szövetet. Képződési sorrend alapján először a protoxilém, később a metaxilém alakul ki. A kettőt nehéz egyértelműen

elkülöníteni egymástól. A protoxilém sejtjeinek fala általában gyűrűs és spirális vastagodású, de keskenyebbek és vékonyabb falúak a metaxilém elemeinél. A növekedésben lévő szervekben a hamar kialakuló protoxilém a növekedés előrehaladtával elszakad vagy összenyomódik. A metaxilém csak az illető szerv megnyúlása után hal el, így nem szakad szét. A protoxilémben kevesebb a szállítóelem, több a parenchima, a metaxilémben ez fordítva van. A másodlagos xilém fákban és másodlagosan vastagodó kétszikűekben fejlődik ki zárt szövet (fatest) formájában. A fatest másodlagos osztódószövetből, szárgyarapító kambiumból alakul ki. Ez a kambium hosszúra nyúlt fuziform iniciálisokból és izodiametrikus bélsugár iniciálisokból áll, így a másodlagos xilémben a függőlegesen futó szállítóelemek között vízszintes másodlagos bélsugarak is találhatók. A háncsrész (floém) A floém sejttípusai A floém

sejttípusai a rostasejtek, a rostacsövek, a kísérősejtek, a háncsparenchima, a háncsrostok és a szklereidák. A harasztok és a nyitvatermők háncsrésze kizárólag rostasejtekből áll, a rostacső, háncsrost és háncsparenchima csak a zárvatermőknél jelent meg az evolúció folyamán. A rostasejtek a harasztok és nyitvatermők háncsrészének szállítóelemei. Megnyúlt, hengeres, ferde harántfalú, gödörkésen vagy hálózatosan vastagodott sejtek. A faelemek többségével ellentétben élő, plazmatartalmú sejtek plazmafonalösszeköttetésekkel a szomszédos sejtek között Nagy sejtüregük és fal menti plazmájuk van. Szerepük (a rostacsövekkel együtt) a képződött szerves anyagok (asszimilátumok) szállítása a levélből a növény többi szerve felé. Ezen kívül egyes szervetlen tápanyagok, pl. a kálium- és foszfátionok szállítása is itt történik A rostacsövek a zárvatermőkre jellemző szállítóelemek, melyek a tracheákhoz

hasonlóan több sejtnek (rostacsőtagnak) a fúziójából keletkeznek. A rostacsőtagok kialakulásuk folyamán sejtmagjukat elvesztik. Üregük tágabb a rostasejtekénél, végfalaik perforáltak. Ezt a lyukacsos harántfalat nevezik rostalemeznek A rostamezők az oldalfalakon is kialakulhatnak, de kevésbé specializáltan, mint a rostalemezeken. A nyílásokon át plazmodezmák, illetve plazmafonálkötegek hatolnak át a szomszédos sejtekbe. Az asszimilátumok szállítása ilyenformán sokkal hatékonyabb, mint a rostasejtek esetében. Élettartamuk mindössze néhány év A kísérősejtek a zárvatermők rostacsőtagjait kísérő, plazmát és magot tartalmazó élő sejtek. A rostacsőtaggal közös anyasejtből keletkeznek egyenlőtlen sejtosztódással, sejtmagjuk egész életükön át megmarad. Keményítőt, zsírt és más tápanyagokat raktározó sejtek, melyek a szerves anyag építésének és mozgósításának helyein cukrot választanak ki a

rostasejtekbe, szerepük még nem teljesen tisztázott. helyettesítik őket. A nyitvatermők Ezek morfológiai háncsrészében és élettani háncsparenchima- összeköttetésben rostasejtekkel, tartalmuk miatt fehérjetesteknek nevezik őket. sejtek állnak a A háncsparenchima sejtjei élő, plazmatartalmú, tápanyagokat raktározó, esetleg olajat, gyantát kiválasztó elemek. Sejtfaluk vékony, alakjuk megnyúlt A másodlagos floémban háncs és bélsugár eredetű parenchima egyaránt megtalálható. A háncsparenchimasejtek fala nem fásodik el, de inaktív állapotban szklerenchima alakulhat ki belőle. A háncsrostok a farostokhoz hasonlóan vastag falú, megnyúlt, kihegyezett végű, cellulóz falú szilárdító elemek. Származhatnak a prokambiumból, kambiumból, de az alapszövet szklerifikálódásával is létrejöhetnek. A háncsrostok közé tartoznak a gazdaságilag hasznosított rostok (pl. len, kender) A farészhez hasonlóan a háncsrészben

is találhatók átmeneti sejttípusok. A kambiform sejt rost alakú, de vékony falú, elkülönülve megjelenő parenchimasejt. A pótlórost az előbbihez hasonló, de csak a másodlagos háncsban előforduló raktározó sejt. A rekeszes háncsrost az előbbihez hasonló élő, raktározó sejtelem, de harántfalakkal tagolt, csak a kétszikűek másodlagos háncsában. A floém felépítése A floém a növényi szállítószövetnek az asszimilációs termékeket szállító része. Alaktani és élettani szempontból több sejttípusból felépülő szövet, a farészhez hasonlóan. Sejttípusai a rostasejtek, rostacsövek, kísérősejtek, parenchimasejtek, rostok és szklereidák. Itt is megkülönböztetnek prokambiumból keletkező elsődleges és szárgyarapító kambiumból kialakuló másodlagos floémet. Az elsődleges floém az egyszikűekben és a másodlagosan nem vastagodó lágyszárú kétszikűekben az egyedüli asszimilátumokat szállító szövet. A

protofloém a növekedő növényekben a legelőször kialakuló háncs, mely keskeny, megnyúlt elemekből áll és rövid ideig működik. A gyors növekedésben lévő szervben szétszakadnak vagy összenyomódnak, később teljesen eltűnnek, esetleg kollenchimaszövetté alakulva a szállítónyalábok külső oldalán nyalábsapkaként maradhatnak meg. A metafloém elemei akkor differenciálódnak, amikor a környező szövetek megnyúlásos növekedése befejeződött, így tovább működőképesek maradnak. A legtöbb egyszikűben és sok edényes virágtalan növényben az asszimilátumok szállításáról ez a szövettípus gondoskodik. Másodlagosan vastagodó növények esetében a metafloém sejtjei is tönkremennek, összenyomódnak a másodlagos szállítóelemek differenciálódásakor. A másodlagos floém a másodlagos fa mintájára szintén a kambiumból, mint másodlagos osztódószövetből fejlődik, egységes háncstestet hoz létre a fatest külső

oldalán. Itt is megkülönböztetünk függőlegesen és vízszintesen futó másodlagos bélsugarakat, a másodlagos xilémhez hasonlóan. Szállítónyalábok és típusaik A szállítószövet elemei csoportosulva, kötegekben fordulnak elő a növényi szervekben. Ezeket a kötegeket szállítónyaláboknak vagy edénynyaláboknak nevezik. Elrendeződésük alapján két főtípus különböztethető meg:  Összefüggő szállítószövetrendszer. A hajtáscsúcs alsó részén zárt prokambiumhenger alakul, ami kifelé összefüggő háncsot, befelé összefüggő fát képez. Keresztmetszetben az évek során évgyűrűs szerkezet jön létre Ez a főtípus a fákra jellemző, de néhány lágyszárú növényben is előfordulhat.  Köteges szállítószövetrendszer. Ebben az esetben a prokambium elkülönült kötegekben helyezkedik el, melyek különálló szállítónyalábokat hoznak létre. Ez a főtípus a liánokban és a lágyszárúakban fordul elő. A

szállítónyalábok lehetnek egyszerűek, ha csak fa- vagy háncselemekből állnak, így külön fa- illetve háncsnyalábokat alkotnak. Ilyenek általában a fiatal gyökerekben fordulnak elő. A másik esetben a nyalábok összetettek, ilyenkor fa- és háncsrészből állnak. Ilyenek általában a hajtás és a levél nyalábjai Az összetett nyalábok többfélék lehetnek:  A kollaterális nyalábokban a fa- és háncsrész egy oldalon érintkezik egymással. Ha a két nyalábrész között működő kambium marad (nyalábkambium), akkor a nyaláb kollaterális nyílt. Ezek általában a kétszikű, lágyszárú növényeknél fordulnak elő. Ha a kambium a fa- és háncsrész létrehozása után eltűnik, a nyaláb kollaterális zárt. Ez a típus az egyszikűekre jellemző Létezik olyan kollaterális nyílt nyaláb is, melynek két háncsrésze van, működő kambiummal a külső háncs- és a farész között. Ez a tökfélék és a burgonyafélék családjának

növényeire jellemző bikollaterális nyaláb.  Egyes szállítónyalábok esetében az egyik nyalábrész teljesen körülveszi a másikat. Ha a farész van kívül, a háncsrész belül, akkor a nyaláb leptocentrikus, ha pedig a háncsrész veszi körül a farészt, akkor hadrocentrikus.  Ritkán előfordulnak olyan nyalábok is, melyekben felváltva, párhuzamos lemezekben helyezkednek el a fa- és háncsrészek. Ez a lemezes nyaláb, a korpafüvek szárában fordul elő. A szállítónyalábok a növényben hosszirányban futnak, de egymással is kapcsolatot tartanak. Így a növény testében összefüggő szállítórendszer jön létre A szállítónyalábokat sok esetben szklerenchimából álló nyalábhüvely veszi körül részben vagy teljesen. A nyalábhüvely védi a nyalábot és a tápanyag közvetítésében is részt vesz. A nyalábok keresztmetszetben való elhelyezkedése lehet kör alakban (kétszikűek) vagy szabálytalanul, szórtan

(egyszikűek). Raktározásra módosult szervekben több nyalábkör is kialakulhat (polikambialitás). AZ ALAPSZÖVETRENDSZER Minden olyan növényi szövetet, ami nem bőr-, és nem szállítószövet, alapszövetnek neveznek. Ezek a szövetek különböző kialakulásúak és működésűek, a növényi test alapállományát adják, amelyet a bőrszövet zár körül, és amelybe a szállítónyalábok ágyazódnak. Minden olyan funkcióra, amit nem a bőrszövet és a szállítószövet lát el, alapszövetek specializálódtak. Felépülhetnek parenchimatikus vagy prozenchimatikus sejtekből, szklerenchimasejtekből vagy kollenchimasejtekből. Működésük szerteágazó volta miatt különböző csoportokba sorolják őket: valódi (parenchimák), szilárdító és kiválasztó alapszövetek. A parenchima A parenchima nagyjából egyforma átmérőjű sejtek által alkotott szövet. Az ideális kocka vagypoliéder sejtalak a szövetnyomás, az intercellulárisok és a

sejtek egyenlőtlen nagysága következtében általában módosul. Filogenetikailag a parenchima a többi növényi szövetnek az előfutára. Számos primitív felépítésű növény egész teste csak ebből a szövettípusból áll. Parenchimában zajlik a fotoszintézis, a légzés, a raktározás, a kiválasztás. Ezen kívül a tápanyagszállításban is részt vehet. A parenchimaszövetek többségét elsődleges merisztéma hozza létre, de a másodlagos szállítószövetekhez, peridermához, másodlagos bélsugarakhoz tartozó parenchima kambiumból alakul ki. A parenchimasejtek Kevéssé differenciáltak osztódóképességüket Megjelenhetnek és specializáltak, funkciójuk változhat, reembrionalizációra hajlamosak. sokáig megőrzik és tömegesen, szövetet alkotva, de más sejttípusokkal is keveredhetnek. Működésük alapján több típusra oszthatjuk Parenchimából épül fel a szárak és gyökerek elsődleges kérge és bélszövete, a

levelek asszimilációs szövete, a gyümölcsök terméshúsa, a magvak belső tápláló szövete. Emellett a szállítószövetekben is megtalálhatók, mint fa- és háncsparenchima- sejtek, illetve bélsugarak. A szilárdító alapszövetek A szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás egyik feltétele a növényi test szilárdítása a gravitáció, szél, hó stb. ellenében Erre a célra szilárdító alapszövetek specializálódtak. A különböző növényi szervekben sok helyen előfordulhatnak, mindig ott, ahol szükség van a szilárdításra és olyan mennyiségben, amennyire szükség van. A szilárdító alapszövetek sejtjei Ezek a szövetek vagy helyenként vastagodott falú élő sejtekből (kollenchima), vagy pedig egyenletesen vastagodott falú, elhalt sejtekből (szklerenchima) épülnek fel. Bár elsődleges funkciójuk a szilárdítás, ez más funkció ellátásával is kombinálódhat (pl. a kollenchima fotoszintetizálhat is) A

kiválasztó alapszövetek A növényeknek specializált kiválasztószerve nincs. Anyagcseréjük során viszont salakanyagok és más olyan anyagok is keletkeznek, amelyeket el kell távolítaniuk a sejtből. A gáznemű anyagcseretermékek leadása a mezofillum és a kéregparenchima sejtjeinek működése révén történik, majd az intercelluláris járatokon át a gázcserenyílások vagy lenticellák kivezetik a növény testéből. A cseppfolyós és szilárd anyagokat a sejtek kiválasztják. Ezek az anyagok lehetnek:  szekrétumok: olyan anyagok, melyeket a növény hasznosít: védő, sebhegesztő stb. anyagok  exkrétumok: olyan anyagok, amelyek eltávolítandó végtermékek. A kiválasztás lehet extracelluláris (sejten kívüli) és intracelluláris (sejten belüli). A kiválasztó alapszövetek sejtjei A kiválasztó tevékenységet folytató sejtek a növény különböző részein elhelyezkedő szétszórt sejtcsoportok: mirigyszőrök,

mirigypikkelyek, tentákulomok, nektáriumok, hidatódák, kristálytartó sejtek, sejtközi járatok. Vékony sejtfallal és sok plazmával jellemezhetők ezek a sejtek. Valódi alapszövetek: parenchimák A parenchimák működésük alapján több típusra különülnek el:  A raktározó alapszövetek fénytől elzárt növényrészekben (magvakban, gumókban, gyökerekben) találhatók. Különböző tápanyagokat, mint keményítőt, cukrot, olajat, fehérjéket, illetve egyéb anyagokat (csersavat, kristályokat, hemicellulózt) tárolnak a bennük levő leukoplasztiszokban, kromoplasztiszokban és vakuolumokban, esetenként a sejtfalban. Raktározó szerepet töltenek be a fák faparenchimasejtjei, a bennük felhalmozott tápanyagot a rügyfakadáskor használja fel a növény. A raktározás történhet évről évre ugyanazokban a sejtekben (fák), de egyszeri alkalommal egyetlen évben is (pl. gumók, hagymák, rizómák, magvak) Ez utóbbi esetben a

raktározás után az illető szerv elhal.  Az asszimiláló alapszövet vagy klorenchima olyan parenchimasejtekből áll, amelyek kloroplasziszokat tartalmaznak. Ezek szerepe a fotoszintézis és általában a lomblevelek mezofillumában (középtáji szövetében) helyezkednek el, de előfordulnak még a fiatal hajtás, virágkocsány, éretlen termés bőrszövete alatt is. Ez utóbbi esetekben csak másodlagos feladatként asszimilálnak. A fotoszintézis mellett alapvető szerepük van a párologtatásban, ugyanis fejlett sejtközi járatrendszerrel rendelkeznek. A sejtek alakja alapján megkülönböztetnek oszlopos és szivacsos parenchimát, illetve karos parenchimát (lásd levél szöveti szerkezete).  Víztartó alapszövetek. Minden élő parenchimasejt víztartalma bőséges a többi sejttípushoz képest. A száraz környezetben élő pozsgás (szukkulens) növények testében viszont víztartó alapszövetek alakultak ki. Sejtjeik vékony falúak, kevés

citoplazmával és nagy központi vakuólummal. Magas a nyálkatartalmuk, ami felszívja a vizet, melyet aztán hosszú ideig képes tárolni.  Az átszellőztető alapszövet vagy aerenchima hasadásos vagy szakadásos sejtközi járatokban gazdag parenchima, mely légkamrarendszert alkot. Tipikusan vízi növények víz alá merült részeiben, mint levélnyelekben, szárakban, rizómákban, gyökerekben figyelhető meg. Szilárdító alapszövetek A szilárdító alapszövetek differenciáltságuk alapján több típusra különülnek el: Kollenchima: még növekedő növényi részekben (levélnyél, elsődleges szár) található, növekedésre és nyúlásra még alkalmas szilárdító szövet. A bőrszövet alatt helyezkedik el kötegekben vagy összefüggő hengerpalástokban. A kollenchima az elsőként kialakuló szilárdítószövete a száraknak, leveleknek, virágrészeknek. Sok zöld kétszikű szárban ez az egyetlen szilárdító szövettípus. A szilárdítás

mellett sok esetben a fotoszintézis feladatát is ellátja. A sejtek falában cellulóz és pektinrétegek váltakoznak egymással, jellemző az egyenlőtlen vastagodás.  A sarkos kollenchima esetében a sejtfalak csak a sarkokon vastagodnak. Gyakori az ajakosok, szőlő, répa, sóska, kender stb. szárában  Lemezes kollenchima: a sejteknek csak a felülettel párhuzamos falai vastagodnak meg. Ez jellemző a bodza, rebarbara szárában vagy levélnyelében. A kollenchima szakítási szilárdsága 10-12 kg/mm. Tartós húzási igénybevétel esetén a kinyúlik és megnyúlva marad. Növekedésre képes, pl a szártagok megnyúlása mindig akkor következik be, ha a kollenchima már megvastagodott. Eredetét tekintve származhat elsődleges merisztémából és kambiumból is. A szklerenchima a már teljesen kifejlődött növényrészekben szilárdít, ritkán elsődleges szervekben is előfordulhat. Sejtfalai egyenletesen vastagodottak A másodlagos sejtfal cellulózból

épül fel, de el is fásodhat. Alakja lehet megnyúlt, orsó alakú (szklerenchimarost) vagy izodiametrikus, parenchimatikus jellegű (szklereida). Ellentétben a parenchimával és a kollenchimával a szklerenchimasejtek protoplasztja kifejlett állapotban elhal és a szekunder sejtfal többé- kevésbé lignifikálódik. Kialakulhatnak elsődlegesen (merisztémákból) vagy másodlagosan (kambiumból) és másodlagosak. Az elsődleges rostok az adott szerv megnyúlásával együtt nyúlnak meg (pl. a len, kender) Kiválasztó és váladéktartó alapszövetek Az extracelluláris (sejten kívüli) kiválasztás történhet a növényi testen kívülre. A kiválasztást végző képződmények lehetnek mirigyszőrök vagy bonyolultabb soksejtű kiválasztó alapszövetek:  Nektáriumok: speciális kiválasztó berendezések, melyek cukortartalmú anyagokat (nektárt) választanak ki, a beporzó rovarok egyik fő táplálékát. A florális nektáriumok a virágban, annak

valamelyik részén kialakult nektártartó képződmények. Az extraflorális nektáriumok a virágon kívül, a növény más részein képződnek, pl. a levélnyélen, murvalevélen, lomblevélen stb A nektáriumokban kiválasztott cukor származhat a háncsrész szállítóelemeiből, de mirigysejtekből is  Ozmofórák: egyes növényeken (kontyvirágfélék, orchideák) kialakult speciális képződmények, melyek illatanyagokat termelnek. Ezek szekréciós szövete általában több sejtrétegű.  A hidatódák olyan képződmények, melyek a vizet csepp alakjában választják ki (guttáció), Így páratelt légtérben is megtörténhet a felesleges víz kiválasztása, ezáltal a tápanyagvándorlás a gyökértől a levélbe. A kiválasztás a levél peremén történik. A hidatódák lehetnek módosult sztómák is, amelyeknek zárósejtjei elvesztik nyílásszabályozó képességüket, de lehetnek többsejtű képződmények is, amelyek mirigyszerűen

választják ki a vizet.  Az emésztőmirigyek a rovarfogó növényeknél alakultak ki, szerepük a nitrogénszegény környezetben a nitrogénforrás (rovarok) biztosítása. A zsákmányul ejtett rovarra emésztőenzimeket választanak ki, majd a hasznosítható tápanyagokat felszívják. Az extracelluláris kiválasztás másik módja, amikor a szervezeten belül marad a kiválasztott anyag sejtközi járatokban, tejcsövekben:  Oldódásos fenyőfélék stb. sejtközi járatok vannak a mirtuszfélék, testében. A fenyők gyantavezetékei eukaliptuszfélék, (melyek valójában balzsamvezetékek) szintén ide tartoznak. Ezekben illóolajban oldott gyanta, vagyis balzsam gyűlik össze.  A tejcsövek olyan sejtek vagy sejtcsoportok, amelyek tejszerűen folyékony sejtnedvet tartalmaznak. Lehetnek tejcsövek, tagolatlan melyek egysejtű képződmények (pl. kutyatej, szobafikusz) vagy tagolt tejcsövek, melyek sok sejt fúziójával jönnek

létre, a sejtek közötti válaszfal perforálódásával vagy felszívódásával (pl. mák, kaucsukfa) A tejnedv folyékony alapanyaga a mátrix, ebben szerves anyagok (politerpének, alkaloidok) kis részecskék alakjában vannak diszpergálva. A tejcsövek legtöbbször a háncselemek környékén helyezkednek el A tejnedvet kiküszöbölt, többé már nem használható végterméknek tekintik. Az intracelluláris (belső szekréciós) kiválasztó berendezések közül a parenchimaszövetek többé- kevésbé eltérő alakú sejtjei a kiválasztósejtek, amelyek tartalmuk alapján lehetnek olajtartó, balzsamtartó, csersavtartó, nyálkatartó és kristálytartó sejtek. Ezek minden növényrészben előfordulhatnak Szervtan A SZERV FOGALMA Az osztódószöveteknél már volt szó arról, hogy a differenciálódás folyamán különböző funkciókra specializálódott sejtcsoportok alakulnak ki. Az azonos működésű sejtcsoportok szöveteket alkotnak, az azonos

származású, de eltérő működésűek pedig szövetrendszereket. Ezek a szövetrendszerek nagyobb egységeket, szerveket alkotnak. A szerv a hajtásos növények meghatározott funkcióra differenciálódott testrésze. Ezek lehetnek önfenntartó (vegetatív) és fajfenntartó (reproduktív) szervek. Vegetatív szervek a gyökér, szár és levél, reproduktívak a virág és a termés. A gyökér az embrió gyököcskéjéből (harasztoknál az embrióból képződő hajtáson kialakuló gyökérkezdeményből) fejlődik ki. Az összes többi szerv kialakulása az embrió rügyecskéjéből történik. A tenyészőkúp folyamatos osztódása hozza létre a hajtást, az oldalán lévő levéldudorok a leveleket. A levelek hónaljában lévő dudorokból (oldalrügyekből) jönnek létre az oldalhajtások. A virág a vezér- vagy oldalhajtáson létrejövő virágrügyekből fejlődik, a termés pedig a termőlevélből (néha a virág más részei részvételével).

EMBRIÓ ÉS CSÍRANÖVÉNY A megtermékenyített petesejt (zigóta) osztódásával és differenciálódásával fejlődik ki az embrió (csíra), amely fokozatosan a gyökérzetet kialakító gyököcskére (radicula), egy vagy több sziklevélre (cotyledon), és a hajtásrendszert létrehozó rügyecskére (plumula) tagolódik. A harasztok embriója A harasztok embriója a megtermékenyítés után a női ivarszervben (archegoniumban) indul fejlődésnek és négy részre tagolódik. A talp az embriót a női előtelephez (gametofitonhoz) kapcsolja, a rügyecske a hajtásrendszert alakítja ki, a sziklevél az első asszimiláló levél, a gyökérkezdeményből pedig a gyökér fejlődik ki. Ez az embrió egycsúcsú (unipoláris), mivel csak a hajtáscsúcs fejlődik ki benne A gyökérkezdemény csak a rügyecske fejlődése után kezd kialakulni, a képződött hajtás oldalán. Ezért a harasztok gyökerei hajtáseredetű gyökerek A magvas növények embriója A

magvas növények embriója már kétcsúcsú (bipoláris), ugyanis egyik vége a gyököcske (radicula), másik a rügyecske (plumula). Ezen kívül az embriónak sziklevele (cotyledon) is van. A sziklevelek száma lehet több (nyitvatermők), kettő (kétszikűek) vagy egy (egyszikűek). Csírázáskor a merisztémák már főként a csúcsokra korlátozódnak, ezek lesznek a gyökér illetve a hajtás tenyészőkúpjai. Míg a harasztok embriója nyugalmi állapot nélkül fejlődik tovább új növénnyé, addig a magvas növények embriója táplálószövettel körülvéve egy időre nyugalmi szakaszba kerül és csak a csírázáshoz szükséges környezeti feltételek megvalósulásakor fejlődnek tovább. A nyitvatermők magjára jellemző, hogy a táplálószövetbe ágyazott embriónak több (5, 7, 9, 18) sziklevele van. A sziklevelek alatti megnyúlt szárrész a hipokotil, melyhez a gyököcske kapcsolódik. A zárvatermőknél a hipokotil mellett sziklevél feletti

(epikotil) és egyes esetekben szikközépi (mezokotil) szárrész is megfigyelhető. A csírázás A csírázás két típusát különböztetjük meg. Mindkettőnél először a gyököcske indul fejlődésnek.  A hipogeikus (föld alatti) csírázás esetén a kétszikű növényeknél ezután az epikotil nyúlik meg, a mag és az embrió többi része a talajban marad (pl. borsó, szója). Egyszikűeknél a gyököcske növekedése után a koleoptil (rügyhüvely, mely az első lomblevélből jön létre) kibújik a földből, felreped és kibújnak a lomblevelek. Közben a mezokotilból járulékos gyökerek fejlődnek (pl. kukorica)  Epigeikus (föld feletti) csírázás esetén a kétszikűek hipokotilja kezd növekedni, kitolva az epikotilt, szikleveleket, maghéjat a földből (pl. uborka) Egyszikűeknél a sziklevél bújik ki a földből, csúcsán a maghéjjal, a rügyecske a föld felszínének síkjába kerül (pl. vöröshagyma) A GYÖKÉR Bevezetés A

gyökér (radix, -rhiza) a törzsfejlődésben a legkésőbb, az egyedfejlődésben viszont a leghamarabb kialakuló szerv. A radikula (gyököcske) csúcsmerisztémájából fejlődik, de járulékosan megjelenhet a növény más részén is. Feladata a növény rögzítése, valamint a víz és a benne oldott ásványi anyagok felvétele és szállítása. Másodlagos funkcióként tápanyagokat raktározhat, bizonyos anyagokat szintetizálhat (pl. alkaloidok, nikotin, allelopátiás anyagok) Levelek, rügyek, nóduszok és internódiumok (lásd szár) nem jelennek meg rajta. A gyökérzet fejlődése eleinte gyorsabb, mint a hajtásé, mert a fejlődő növénynek nagy a vízigénye. Később azonban az asszimiláció szüksége a hajtásrendszer, a lombozat erőteljes kifejlődését követeli meg. Zónái:  A gyökércsúcs védelmét különleges parenchimaszövetből álló burok, a gyökérsüveg (kaliptra) látja el, mely a kaliptrogénből jön létre. A

gyökérsüveg sejtjeinek fala elnyálkásodik és a talajrögökhöz való súrlódás következtében lemorzsolódik. Így a növekvő gyökércsúcs és a talajrészek között csökken a súrlódás. A leszakadt rétegek a gyökércsúcs felől állandóan pótlódnak  A gyökérsüveg alatt helyezkedik el a gyökér tenyészőcsúcsa a merisztémákkal (osztódási zóna). Itt kizárólag osztódásos növekedés történik  Ettől felfelé a gyökérszőröket még nem tartalmazó, erőteljesen növekvő megnyúlási zóna következik, ahol megnyúlásos növekedéssel kialakul a sejtek végső alakja és mérete.  Fölötte helyezkedik el a gyökérszőrös felszívási zóna. Ebben a zónában történik a víz és az ebben oldott sók felszívása.  E fölött a gyökérszőrös rizodermisz leszakad, először exodermisz, majd periderma jön létre. Innen képződnek az oldalgyökerek is, ezért elágazási zónának nevezik. A gyökerek

csoportosítása: A magvas növények gyökérkezdeményéből a csírázás során primer gyökér (főgyökér) lesz. Ha bekövetkezik az elágazás, endogén eredetű oldalgyökerek keletkeznek rajta. A gyököcskéből kifejlődő gyökeret valódi gyökérnek nevezzük, azokat a gyökereket pedig, amelyek a hajtásrendszer bármely más részéből erednek, hajtáseredetű gyökereknek. Ezek közé tartozik a harasztok gyökere, a mezokotilból, indákból, kúszó hajtásokból fejlődő gyökerek. Vannak azonban olyan hajtáseredetű gyökerek is, amelyek rendellenes körülmények között, keletkeznek: új gyökérképződmények dugványokon, sebfelületeken, hormonkezelések hatására, stb. Ezeket megkülönböztetésül járulékos gyökereknek is nevezik. Gyökérrendszerek  A főgyökér az oldalgyökereivel főgyökérrendszert (allorhizás gyökérrendszert) alkot. Ez a kétszikűekre jellemző szerveződés  Ha a főgyökéren kívül a mezokotilból

vagy a hajtástengely alsó szártagjából más hajtáseredetű gyökerek is képződnek, több egyenrangú, egyforma fejlettségű mellékgyökér alakul ki, akkor mellékgyökérrendszerről (homorhizás gyökérrendszerről) van szó. Az ilyen gyökérképződés az egyszikűekre jellemző Természetesen a mellékgyökereknek is lehetnek oldalgyökerei. A gyökér szöveti szerkezete A fiatal gyökér keresztmetszetén három jól elkülönülő szövettáj különböztethető meg: a bőrszövetrendszer, az elsődleges kéreg és a központi henger. Rizodermisz A gyökér bőrszövete a dermatogénből kialakuló rizodermisz gyökérszőrökkel, kutikula és gázcserenyílások nélkül (lásd elsődleges bőrszövetek). Közvetlenül a növekvő csúcs mögött keletkezik és legfeljebb néhány cm hosszúságban burkolja a gyökeret (megnyúlási és felszívási zóna). Számos fafaj esetében a felszívási zóna hiányzik, ezt a funkciót a gombás gyökér

(mikorrhiza, lásd módosult gyökerek) látja el. Elsődleges kéreg A gyökér elsődleges kérge alapszövet, sejtközi járatokkal, üregekkel. A peribléma hozza létre. A szár kérgéhez viszonyítva általában igen vastag szövettáj Alapesetben három részre különül el: exodermisz (külső, elparásodó sejtsor), kéregparenchima (vékony falú raktározó sejtek) és endodermisz (belső, megvastagodott sejtsor).  Az exodermisz a rizodermisz leszakadása és a periderma kialakulása között átmenetileg védőszövetet képző, elparásodott falú sejtsor.  Kéregparenchima: az átlagos gyökér elsődleges kérgének legvastagabb szövettája. Funkciója legtöbbször a tápanyagraktározás, így sejtjeiben általában sok leukoplasztisz található. Szövettanilag raktározó alapszövet alkotja A raktározásra módosult gyökerekben különlegesen fejlett az elsődleges kéreg, itt cukor, éterikus olajok, tejnedv, kristályok, stb.

raktározódnak Előfordulhatnak mechanikai szövetek is az elsődleges kéregben (kollenchima és szklerenchima). A vízinövények (plnád) gyökereiben gyakoriak a levegővel telt járatok (aerenchima).  Endodermisz: a kéreg legbelső sejtsora, mely a központi hengert védőhüvelyként veszi körül. Szerepe a kívülről szívott vizet a központi hengerbe továbbítani, illetve megakadályozni az oldott anyagok kidiffundálását a központi hengerből. Az elsődleges endodermisz cellulóz falú sejtjeinek radiális falaiba övszerűen szuberin és lignin rakódik be. A másodlagos endodermisz sejtfalai egyenletesen elparásodnak. A harmadlagos endodermisznél a belső, esetleg a külső tangenciális fal is megvastagodik, így U vagy O alakú sejtekként látszanak keresztmetszetben. Helyenként egyes sejtek fala vékony marad, ezeket áteresztősejteknek nevezik. Ők biztosítják az anyagforgalmat a kéreg és a központi henger között. Központi henger A

gyökér központi hengere (sztéle) a pleromából létrejövő, endodermiszen belüli szövettáj, amelyet alapszövet tölt ki. Ebben az alapszövetben helyezkednek el a szállítónyalábok. A központi henger legkülső rétege a periciklus, ami egy vagy több rétegben határolja a központi hengert. Szerepe az oldalgyökerek képzésében, másodlagos védőszövet kialakításában és a gyökér másodlagos vastagodásában van. A fiatal gyökér szállítószövetrendszere különálló fa- és háncsnyalábokból áll Középen bélszövet tölti ki a központi hengert, amely lehet parenchima vagy szklerenchima. Sok esetben a központban is faelemek vannak, közöttük parenchimával elválasztva helyezkednek el a háncsnyalábok. Ezt az elrendeződést a xilémsugarak száma szerint egy-, két-, négy- és sok sugarú (monarch, diarch, terarch, poliarch) szerkezetnek nevezik. A kétszikűek gyökerében általában kevesebb (2-6), az egyszikűek gyökerében több

(7-9-sok) a fasugarak száma. A gyökér másodlagos vastagodása Több évig élő növények gyökerei másodlagos vastagodásra képesek. A gyarapodás miatt az elsődleges bőrszövet (rizodermisz) leszakad, átmenetileg a legkülső kéregrészből exodermisz keletkezik, később periderma képződik a gyökér felületén. A másodlagos vastagodást másodlagos osztódószövet, kambium teszi lehetővé. A vastagodás kezdetén a háncsnyalábok belső oldalán levő, illetve a háncs- és fanyalábok közötti parenchimasejtek egy sora reembrionalizálódik. Ugyanakkor a fanyalábok külső oldalán lévő sejtek szintén reembrionalizálódnak és együttesen zárt kambiumpalástot hoznak létre. Mivel ez a kambium hullámos keresztmetszetű a kezdetben, hullámos kambiumnak nevezik. Később az osztódással keletkezett sok sejt kör alakúvá változtatja. Ez a kambiumhenger azután évgyűrűket fejlesztve vastagítja a gyökeret, amely ezáltal szerkezetében

hasonlóvá válik a másodlagosan vastagodott szárhoz, de belsejében az elsődleges fanyalábok mindig megtalálhatók. Az osztódás a következőképpen alakul:  A fás szárú növények esetében a hullámos kambium a fanyalábokkal szemben befelé másodlagos faelemeket, kifelé parenchimát termel, a háncsnyalábokkal szemben kifelé másodlagos háncsot, befelé parenchimát.  Az évelő lágyszárú kétszikűeknél a hullámos kambium a háncsnyalábok irányában kifelé másodlagos háncsot, befelé másodlagos fát termel. A többi részén parenchimát hoz létre. A végeredmény mindkét esetben évgyűrűs szerkezetű összefüggő fa- és háncsgyűrű lesz, kevés parenchimatikus bélsugárral. Az általánostól eltérő a répatestek vastagodása. Ilyen figyelhető meg a retek, cékla esetében. A répatestet a gyökér és a sziklevél alatti szárrész (hipokotil) együttesen hozza létre. Egyes esetekben, pl a cukorrépában az előbbiek mellett az

epikotil is részt vesz a répatest kialakításában. A répatestben kifelé egymás után több kambiumgyűrű differenciálódik. Ezek elkülönült nyalábokat, illetve nagy mennyiségű raktározó parenchimát hoznak létre. A répatest szerveződését polikambialitásnak nevezik. Oldalgyökerek és járulékos gyökerek Oldalgyökerek Az oldalgyökerek a csúcsmerisztéma gátlási hatásának megszűntével, a csúcstól kellő távolságra endogén módon képződnek a gyökér elágazási zónájában. A gyökér periciklusa hozza létre periklinális, majd antiklinális osztódással. Harasztoknál az oldalgyökér a kéreg legbelső rétegéből, az endodermiszből indul fejlődésnek. Az oldalgyökér-kezdemények a fanyalábok irányában vagy a xilém- és floémsugarak között keletkeznek Az oldalgyökér- kezdemény gyors osztódással átszakítja az endodermiszt és az elsődleges kérget és gyökérsüveggel borítva jelenik meg az anyagyökér oldalán. Az

elsőrendű oldalgyökereknek is lehetnek oldalgyökerei, ezek a másodrendű oldalgyökereknek. A további elágazások harmad-, negyed- stb. rendű oldalgyökereket eredményeznek. A legvékonyabb oldalgyökerek a hajszálgyökerek Járulékos gyökerek Azokat a gyökereket, melyek a test bármely részén létrejöhetnek, amikor szükség van rájuk, járulékos gyökereknek nevezik. A járulékos gyökerek általában tipikus működésűek, keletkezésük azonban a rendes gyökérképződéstől eltérő. Keletkezhetnek a talajban, de a talaj felszíne fölött is. Ezeket az utóbbiakat léggyökereknek nevezik, és mivel a rendestől eltérő működésűek, módosult gyökereknek tekintendők (lásd ott). A talajban keletkező járulékos gyökerek gyakorlati jelentősége igen nagy, ugyanis a kertészetben a dugványozás és a bujtás járulékos gyökerek kialakulásán alapszik. Járulékos gyökerek keletkezhetnek érintetlen növényi felületen, ha az talajra vagy

talajba került, de keletkezhetnek megsebzett felületen is. Gyökérmódosulások A környezethez való folyamatos alkalmazkodás során a gyökerek gyakran jelentős átalakuláson mennek keresztül mind morfológiai, mind funkcionális szempontból. Ilyen tápanyagraktározás, szervi módosulást támasztás, kiváltó kapaszkodás, működésváltozás levegőztetés, pl. a védekezés, élősködőkön a gazdanövénytől való tápanyagelvonás stb. A változások érinthetik a rendes és a hajtáseredetű gyökereket egyaránt. A raktározó gyökerek legalább két évig élő növényeken keletkeznek. Szerepük annyi tápanyag raktározása, amennyivel a növény a kedvezőtlen időszakot átvészelheti. Fejlett raktározó alapszövettel rendelkeznek, melynek sejtjeiben cukor, karotin, inulin stb. halmozódik fel Ilyenek:  gyökérgumó: a főgyökér gumószerűen megvastagodik;  koloncos gyökér: az oldalgyökerek vastagodnak meg (dália); 

karógyökér: a főgyökér teljes hosszúságában megvastagszik;  itt tárgyalandó a répatest is, de ez gyökér és szár eredetű. A léggyökerek mindazok a hajtáseredetű vagy járulékos gyökerek, amelyek a növényi test felsőbb szárcsomóin vagy szártagjain erednek. Funkciójuk alapján lehetnek:  A valódi léggyökerek nem érik el a talajt, hanem a levegő vízpáráját szívják fel. Ilyen gyökerek fejlődnek ki a fánlakó (epifita) növényeken.  A kapaszkodó léggyökerek a kúszó szárú növények (liánok) szártagjain fejlődnek. Rövid, hajtáseredetű gyökerek, szerepük a növény rögzítése az aljzatra, amire felkúszik.  A támasztó léggyökerek a trópusi mocsaras területek mangrove növényein kialakuló gyökerek vagy egyes fafajok túlnyúló ágait melléktörzseként alátámasztó póznagyökerek. Ide tartoznak koronagyökerek is, melyek pl a kukorica legalsó szárcsomójából a föld fölött eredő

támasztógyökerek.  Táplálékszállító léggyökereknek nevezik pl. a filodendron léggyökereit, amelyek a talajt elérve a vizet és sókat szállítanak a magasba emelkedő hajtásnak.  Kizárólag hajtáseredetűek az asszimiláló léggyökerek. Ezek kloroplasztiszokat tartalmaznak, pl. egyes orchideákra jellemzőek Légzőgyökereknek (pneumatofóráknak) az alulról fölfelé növekedő, a levegőbe nyomuló átszellőztető gyökereket nevezik. Ezek mocsaras, magas vízszintű talajon élő növényeken (pl. amerikai mocsárciprus) fejlődnek, szerepük biztosítani a gyökerek levegőztetését. A szívógyökerek (hausztóriumok) az élősködő növények táplálékfelvevő szervei. A paraziták (pl. aranka fajok) szárukból bocsátják a szívógyökereket a gazdanövény testébe. Szállítóelemeik szállítónyalábjaival. A közvetlen kapcsolatba lépnek (pl. fagyöngy) félparazitákon fehér a gazdanövény is képződnek

szívógyökerek, de ezek csak a gazdanövény xilémjébe hatolnak be, a vizet vonják el tőle. A szerves anyag asszimilációját zöld leveleikkel végzik. Léteznek gyökérélősködők is, amelyek a gazdanövény gyökereibe mélyesztik szívógyökereiket (pl. a dohányon, napraforgón, galajféléken élősködő szádorgó; a bükk, gyertyán, mogyoró gyökerein élősködő vicsorgó). Gyökértövisnek nevezik egyes pálmák oldalgyökereinek átalakulásával keletkező védekezésre módosult gyökereket. Itt a gyökér kéregszövete szklerenchimává alakul, csúcsa hegyes, kemény lesz. Az állatok ellen védi a növényt Bár nem gyökérmódosulatok, de itt tárgyalandók a gyökérgümők, mikodomáciumok és mikorrhizák. Mindegyikük a növény és más élőlények közötti kölcsönösen előnyös kapcsolat (szimbiózis) eredményeként jöttek létre az evolúció folyamán:  A gyökérgümők a pillangósvirágúak gyökerein

behatoló Rhizobium baktériumfajok működésével keletkező daganatok. Úgy keletkeznek, hogy a gyökérrel érintkező baktériumok kiválasztott anyagai rákos burjánzásra késztetik a gyökér sejtjeit. A bennük élő baktériumok a levegő szabad nitrogénjét képesek megkötni, a képződő nitrátvegyületeket a gazdanövény felhasználja. Ez a szimbiózis teszi lehetővé, hogy a pillangósvirágúak nitrogénvegyületekben szegény talajon is jól tenyésszenek. A vetésforgóban a pillangósok után telepített gabonaféle terméseredménye lényegesen jobb az átlagosnál.  A mikodomáciumok az ezüstfa és az éger gyökerein található „gombalakások”, melyekben a sugárgombák közé tartozó talajlakó élőlények élnek. Ezek szintén képesek megkötni a levegő szabad nitrogénjét.  A mikorrhiza a gyökér olyan elgombásodása, amelynek során a gombafonalak áthatolnak a rizodermiszen és szétterjednek a

kéregszövetben. Ez is egy szimbiózis eredménye, itt a növény vízfelvevő készüléke nem a gyökérszőr (ez sok esetben nincs ezeken a növényeken), hanem a mikorrhiza. Két típusát különböztetjük meg. Az ektotróf mikorrhiza erdei fáik gyökerein bazidiumos gombák szövedékéből áll. A gombafonalak behatolnak a kéreg intercellulárisaiba, de a sejtekbe nem. A gazdanövény gyökérszőrképzése ebben az esetben elmarad, tevékenységüket a gombafonalak látják el. Endotróf mikorrhiza orchideák, körtikefélék és sok más lágyszárú gyökerein gyakori. A gombafonalak behatolnak a kéreg parenchimasejtjeibe. A növény vizet és ásványi sókat kap a gombától, cserében asszimilátumokat, hormonhatású anyagokat juttat neki. A gyökér mint vízfelvevő szerv A szárazföldi hajtásos növények jellegzetes víz és ásványi tápanyag felvevő szerve a gyökér. Morfológiája, elágazási módja és fejlettsége egyaránt függ a fajtól és az

ökológiai körülményektől. A száraz környezet a növényeket általában arra indítja, hogy nagy gyökérrendszert fejlesszenek. A gyökérrendszer típusai a vízfelvétel módja alapján:  intenzív gyökérrendszer: a számos mellékgyökér tömött (bojtos) gyökérrendszert alkot, a gyökerek összes hosszúsága a 600 m-t is elérheti. E gyökérrendszerrel a növény kis területről nagy mennyiségű vizet gyorsan tud felvenni (pl. pázsitfüvek);  extenzív gyökérrendszer: karógyökér kiterjedt oldalgyökérzete aránylag nagy területet hálóz be, de onnan aránylag kevés vizet vesz fel (pl. fák);  felszíni gyökérrendszer: a föld felszíne alatt néhány cm mélységben szétterjedő gyökérrendszer, amely a sekély talajon vagy a sivatagban élő növényeknél gyakori. Ide tartozik a nyílt homok puszták több növénye, a szukkulensek, stb. Nehéz kérdés, hogy a gyökérzet különböző részei milyen szerepet játszanak a

vízfelvételben. Az egyik bonyodalom az, hogy az aktív és a passzív felvétel zónái nem esnek egybe. A legelterjedtebb mai nézet szerint az aktív vízfelvétel az anyagcsere segítségével folyó ionfelvétel következménye. Az aktív ionfelvétel igen erős a gyökércsúcsban, ezért a legerősebb aktív vízfelvétel zónája is a gyökércsúcsra annak inkább az idősebb szakaszára esik, ahol a szállítóelemek is kezdenek megjelenni. Ezzel szemben a legerősebb passzív vízfelvétel zónája az elsődleges szöveti szerkezetű gyökerekben a gyökérszőrös övvel esik össze. Ez a zóna már jól el van látva vízszállító elemekkel, endodermisze azonban még elsődleges szerkezetű, és így annak ellenállása kicsi. Ha erős a transzspiráció (párologtatás), vagy alacsony a talaj vízpotenciálja, a legerősebb vízfelvétel zónája eltolódik a gyökér alapi része, vagyis a szár felé. Ilyenkor az idősebb gyökérszakaszok ellenállása

nagymértékben csökken. A gyökérszőröknek nem a teljes felülete vesz fel vizet, hanem csak a csúcsa, ahol nagy mennyiségű plazma található. E szakasz vízfelvétele erősen függ a légzéstől, légzés gátló anyagok hatására meg is szűnik. Ionok egyidejű felvétele nem szükséges ahhoz hogy a víz bejusson a gyökérszőrbe. Ezért nincs kizárva, hogy itt az anyagcsere közvetlenül hat a vízfelvételre. A gyökérszőr idősebb zónája, amely nagy vakuolumot tartalmaz, vizet nem vesz föl, sőt ha alámerítik, vizet választ ki. A fás növények gyökereinek más vízfelvételi problémái vannak. Az egyik probléma tudnak e vizet felvenni a parásodott felszíni gyökerek. Erre képesek kell, hogy legyenek, mert télen és száraz nyári időben a fáknak nincsenek nem parásodott gyökérszakaszaik. Az erdőalkotó fák (tölgy, bükk, luc, erdei és vörösfenyő) saját gyökérzete általában fejletlen, de kiterjedt mikorrhizarendszerük van. Nincs adat

arra nézve, mekkora szerepet játszik a micélium a fák vízfelvételében. A gyökér vízfelvételére ható külső tényezők A gyökér vízfelvételét leginkább a talaj vízgazdálkodása, hőfoka és levegőtartalma befolyásolja. A talaj vízgazdálkodásának hatása a vízfelvételre A növény vízfelvétele számára nemcsak a talaj víztartalma a fontos, hanem a vízfrakciók egymáshoz való aránya is, amely nagymértékben függ a talajtípustól. Nagy eső vagy erős öntözés hatására a talaj felszíni rétegei vízzel telítődnek. A „gravitációs víz”-nek nevezett frakció a nehézségi erő hatására hamarosan a mélybe vándorol, a felső rétegekben hagyva a szabadföldi kapacitásnak nevezett vízmennyiséget. Az ekkor kiürülő hézagokat levegő tölti meg. A gravitációs vizet a növények könnyen fel tudják venni, jelentősége mégis korlátozott, különösen a sekélyen gyökerező növények számára. A mélybe szivárgott

gravitációs víz összegyűlik a legfelső vízzáró réteg fölött, így egyik alkotója lesz az úgynevezett talajvíznek. A talajvíz elvileg szintén könnyen felvehető frakció, különösen ha nem sós. Hasznosíthatósága azonban számos feltételtől függ:  a növény gyökérzetének jellegétől, ami jórészt faji sajátosság, pl. a lucerna öröklötten mélyen gyökerező faj, a lóhere azonban nem.  a talajvízszint mélységétől.  vannak -e közben nagyon száraz, vagy nagyon sós, szikes rétegek, amelyeken a gyökér nem tud áttörni. A kapilláris vizet a talaj pórusaiban a felületi feszültség tartja meg a nehézségi erő ellenében. Ez többé- kevésbé könnyen felvehető, ha összefüggő rendszert alkot, mert ekkor, ha a gyökér csatlakozott egy teli kapillárishoz a víz folyamatosan áramlik a növény felé. Az áramlás sebessége azonban függ a kapilláris átmérőjétől. A talaj fokozatos vízvesztése során először a

tágabb kapillárisok ürülnek ki, viszont a szűk kapillárisokban, valamint a szögletekben a víz hosszabb ideig megmarad. A víz felvehetősége emiatt egyre romlik, mégpedig a laza talajokban hirtelen, a kötöttekben fokozatosan. Ebben a szakaszban válik döntővé, hogy milyen mértékben tudja a gyökér növekedése révén a még nedves talajréteget elérni. Amikor a növény már nem jut elegendő könnyen felvehető vízhez, a transzspiráció miatt vízegyensúlya felbomlik, levelei, fiatal hajtásaik turgorukat vesztik, beáll a lankadás, hervadás jelensége. A talajnak azt a százalékos víztartalmát, melynél ez bekövetkezik lankadási pontnak nevezzük. A lankadási pont értéke döntő mértékben a talajtípustól függ, de a növényfajra jellemző vízforgalmi típustól is, értéke vízkedvelő fajoknál magasabb, mint a szárazságtűrőknél. A mezőgazdasági növények zöme közepes vízellátáshoz alkalmazkodott "mezofiton", ezért

ilyen szempontból körülbelül egyformán viselkedik. A talajhőmérséklet hatása a vízfelvételre A talaj lehűlése a gyökerek vízfelvételének csökkenését eredményezi, aminek többféle oka is van. A hőfok csökkenésekor a víz és a protoplazma viszkozitása is fokozódik, a határhártyák vízpermeabilitása csökken, a gyökerek növekedése lassul stb. A talaj lehűlése változatlanul folyó transzspiráció mellett a vízegyensúly felborulását, lankadást idézhet elő. A talaj szellőzésének hatása a gyökérzetre A tápanyagok felvétele a talajból légzéstől függő tevékenység, éppúgy mint a víz aktív felvétele is. A passzív vízfelvétel közvetlenül nem kívánja meg a légzés közreműködését, közvetve azonban igen, mert erősen függ egyes szövetek vízpermeabilitásától, amelyre viszont már erősen hat a légzés. A vízfelvétel függ a gyökér növekedésétől is, mely szintén megkívánja a légzés közreműködését.

Igen sok növény gyökereinek élettevékenysége jól szellőzött, kellően porhanyított talajban folyik a legkedvezőbben. Elöntött vagy összetömődött talajban a növény el is pusztulhat. A HAJTÁS Bevezetés A leveles szárat, mint egységet hajtásnak nevezik. Jellege szerint megkülönböztethető vegetatív és reproduktív hajtást. Tengelye a szár, függelékei a levelek. Alakjára és helyére való tekintet nélkül minden növényi rész, amely leveleket visel, az szár (faág, burgonyagumó, hagymatönk, rizóma stb.) Szerepe összekapcsolni a leveleket és a gyökeret, közvetíteni a vizet a benne oldott sókkal, illetve az asszimilálódott tápanyagokat. Ezen kívül a növény vázát adja, felemeli a leveleket a fényhez. A hajtás embrionális fejlődési alakja a rügy. Morfológiai szempontból rügytengelyből, levélkezdeményekből és oldalhajtás- kezdeményekből áll. Csúcsi része a hajtáscsúcsot (lásd

osztódószövetek). A rügyet az alsó részén képződő allevelek, a rügypikkelyek védik, melyek, ha hiányoznak, akkor a rügy csupasz (pl. az ostorménfa). A levélkezdemények eleinte az alsó oldalukon gyorsabban nőnek, a rügy csúcsát beborítják. Rügyfakadáskor a levélkezdemények növekedése a felső oldalukon erősödik és a belőle kibontakozó hajtásrendszer szabaddá válik. A fiatal leveleknek az egyedi elhelyezkedési módját a rügyben türemlésnek (vernáció), a kölcsönös illeszkedési viszonyukat borulásnak (esztiváció) hívják. A rügytengely azon részei, ahonnan a levélkezdemények erednek, a csomók (nóduszok). A rügyben a csomók eleinte szorosan egymás fölött vannak, nincsenek köztük fejlett szártagrészek (internódiumok). Az ilyen hajtás rövid szártagú Ritkán a rövid szártagúság a növény egész életén át megmarad (pl. a kövirózsa tőszára), de a rügytengely általában megnyúlik az egyedfejlődés folyamán.

A megnyúlásos növekedés többnyire a szártag alapi részére korlátozódik, ugyanis itt helyezkednek el az interkaláris merisztémák. A szártagok megnyúlásával hosszú szártagú hajtás jön létre. Helyzetük, szerkezetük és továbbfejlődésük alapján rügyeket több típusba soroljuk:  A csúcsrügy a hajtástengely csúcsán helyezkedik el, a hajtás hosszanti növekedését biztosítja;  Az oldalrügy a tengelyen a csúcsrügy alatt, annak oldalán helyezkedik el, általában annak ki nem fejlődése esetén hajt ki;  A hónaljrügy a lomblevél, mint támasztólevél hónaljában keletkező rügy. Ezt a három típust rendes rügyeknek is hívják. A növény más részén sebzésre, stb keletkezhetnek járulékos rügyek is, amelyekből fattyúhajtások képződnek. Aszerint, hogy mi fejlődik ki egy rügyből, ezek lehetnek:  lombrügyek, amely leveleket, illetve leveles hajtást fejlesztenek;  virágrügyek, amely virágot hoznak létre; 

termőrügyek, amely virágot fejlesztnek;  vegyes rügyek, melyek leveles hajtást és virágot hoznak létre. Az alvó rügy olyan tartalék rügy, amely a rendes rügyek károsodása, pusztulása esetén hajt ki. A rejtett rügy lehet a szárba rejtett, amelyet a héjkéreg takar, vagy levélalaptól takart. Fő- és mellékrügyek esetén egy-egy támasztólevél hónaljában csoportosan állnak a rügyek, ezeknek a fejlettségében viszont különbség mutatkozik. A sarjrügy olyan hónaljrügy, amelyből lehulló és új növénnyé alakuló sarjgumó vagy sarjhagyma fejlődik (lásd módosult hajtások). Filogenezise A hajtás legősibb formája a teloma volt. Ez sugaras szimmetriájú, hengeres, villás elágazású hajtástípus. A szállítószövetek a sztélében helyezkedtek el, belül az összefüggő fa, mely csak tracheidákból állt, kívül háncsgyűrű, csak rostasejtekből. Bélszövetet és bélsugarakat nem tartalmazott. Ezt a szerkezetet protosztélének

nevezik. Az ősibbnek tekintett fás szárból vezethető le a lágyszár A nyitvatermők kizárólag fás növények, a zárvatermők legősibbnek tekintett fajai szintén. Az evolúció következő lépése a központi bélszövettel rendelkező szerkezet, a szifonosztéle. Később a központi bélszövet sugarasan benyomult a fagyűrűbe, kötegekre bontva azt, míg a háncsgyűrű még egységes maradt (ektofloikus szifonosztéle). A következő lépésben a háncs is feldarabolódott, így kollaterális faháncskötegek jönnek létre, bélsugarakkal elválasztva (eusztéle) Az eusztéle a ma élő nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek többségére jellemző. Az egyszikűekre jellemző szórt nyalábelrendeződés (ataktosztéle) ebből alakult ki. Ezt tekintjük a leglevezetettebb hajtásszerkezetnek. Egy másik fejlődési irány is volt, amely eredményeképpen a szifonosztéléből a páfrányokra jellemző diktiosztéle alakult ki, koncentrikus nyalábokkal. A fa-

és háncselemek fejlődésében a következő stádium a tracheák és a rostacsövek megjelenése volt. Ezek a tracheidákból, illetve a rostasejtekből származtathatók a haránt sejtfalak felszívódása révén. A szár szöveti szerkezete A hajtás egyes szövetei a még differenciálatlan hajtáscsúcstól lefelé bizonyos távolságokban alakulnak ki, ennek megfelelően a gyökérhez hasonlóan itt is zónákat különböztethetünk meg:  Iniciális zóna: a tulajdonképpeni csúcs. Itt helyezkednek el az elsődleges merisztémák (csúcsmerisztémák).  Determinációs zóna: közvetlenül az előző alatt helyezkedik el. Itt történik az organogenezis, kialakul a leendő levelek és oldalhajtások helyzete, továbbá itt következik be az első elkülönülés a leendő kéreg-, szállító- és bélszövetekre.  Differenciálódási zóna: itt már a szövetek elkülönülése megtörtént. Ebben a zónában már olyan sejtosztódások és átalakulások

is történnek, amelyek célja a hajtás szilárdítása. A hajtástengely, éppúgy mint a gyökér, három alapvető szövettájra tagolódik: bőrszövet, elsődleges kéreg és központi henger (sztéle). Epidermisz A hajtástengely bőrszövete epidermisz (lásd elsődleges bőrszövetek) kutikulával, gázcserenyílásokkal, de gyökérszőrök nélkül. Egyes sejtjei szőrökké alakulhatnak A dermatogén hozza létre, szerepe a szár védelme, az anyag- energia- és információáramlás szelektív biztosítása. A föld alatti szárrészeken gázcserenyílások általában nem alakulnak ki, de rügyek mindig vannak. Elsődleges kéreg Az elsődleges kéreg a periblémából létrejövő viszonylag vastag réteg, de mindig vékonyabb, mint a gyökér elsődleges kérge. Általában hármas tagolódású, a gyökérhez hasonlóan: hipoderma, parenchima és keményítős öv.  A hipoderma a kéreg legkülső néhány sejtsora. Leggyakrabban kollenchima alkotja, amely a

szilárdítás mellett fotoszintetizálhat is (klorenchima), ritkábban szklerenchima vagy esetleg hiányozhat.  A kéregparenchima intercellulárisokban gazdag parenchimaszövetből épül fel. Gyakoriak benne a kristálytartó sejtek, tejcsövek, olajtartók, gyantavezetékek. Ezen kívül keményítő, illóolajok, alkaloidok stb. lehetnek benne (pl a kínafa kérgében a kinin, a fahéjfa kérgében a fahéjolaj stb).  A keményítős öv vagy kéreghatár az elsődleges kéreg legbelső sejtsora, amelyre jellemző a szoros záródás és a gazdag keményítőtartalom. Földbeni szárakban (rizómák, szárgumók, hagymák) különösen a raktározó parenchima fejlett, vízinövények kéregrészében pedig aerenchima alakul, szakadásos sejtközi járatokkal. Ez a tipikus elsődleges kéregszerkezet csak olyan szárakban különül el egyértelműen, amelyekben körkörös nyalábrendszer képződik, továbbá a fás növények szárában. A szórt nyalábrendszerű

egyszikű szárakban az elsődleges kéreg nem határolódik el a szár belsőbb szöveteitől. Központi henger A központi henger vagy sztéle a hajtás kéreghatáron belüli része, melyet a pleroma hoz létre. A gyökéréhez hasonlóan három szövettájat különítenek el benne: a periciklust, a szállítószöveteket és a bélszövetet.  Periciklus: a sztéle legkülső sejtsora. Tipikusan csak néhány növénycsalád (szegfűfélék, gólyaorrfélék, tökfélék) fajaiban figyelhető meg, egyébként vagy szklerenchima helyettesíti, vagy pedig az elsődleges háncs foglalja el a helyét. Esetenként lehet osztódóképes, ilyenkor járulékos gyökerek fejlődhetnek belőle.  Szállítószövetek: a hajtáscsúcs differenciálódási zónájában elkülönülő prokambiumból keletkeznek. A prokambium zárt prokambiumhengert vagy egymástól eltávolodó prokambiumkötegeket alakít ki. Első esetben zárt fa-, illetve zárt háncshenger (fás növények),

második esetben különálló szállítónyalábok és köztük elsődleges bélsugarak jönnek létre (lágyszárúak). A nyalábok a kétszikűeknél körben, az egyszikű szárakban szórtan helyezkednek el.  Bél: a sztéle közepét kitöltő alapszövet. A belet és a nyalábok közti bélsugarakat parenchimaszövet alkotja, mely sejtjei anyagcseretermékeket (csersav, nyálkaanyag) vagy tápanyagot (keményítő) tartalmaznak. Az elágazások A harasztok csúcsnövekedése a csúcssejt működésének eredményeképpen valósul meg. Egyes esetekben a csúcssejt egyenlő osztódással két sejtre osztódik, ilyenkor mindkettőből hajtás lesz. Ezt a legősibbnek tekintett elágazástípust villás elágazásnak nevezik. A magvas növényeknél az elágazás a hajtás oldalán kialakuló rügyekből történik. A zárvatermők esetében minden levélhónaljban képződnek rügyek. Az oldalelágazás két típusa a monopodiális és a szinpodiális. 

Monopodiális elágazáskor a vezérhajtás tovább nő, az oldalrügyekből pedig oldalhajtások jönnek létre.  Szinpodiális elágazás akkor történik, amikor a csúcsrügy nem nő tovább (pl. virágban vagy módosulatban végződik), így az oldalrügyek fejlesztik tovább a hajtást. A nyalábok lefutása és a gyökérhez való kapcsolódás A nyalábok lefutása A levél ereiből belépő nyalábok a kétszikűekben és a nyitvatermőkben a tengelytől egyforma távolságban, keresztmetszetben körben futnak. Egyszikűeknél viszont a vastagabb nyalábok a szár belsőbb részeibe hatolnak be, mint a vékonyak, így keresztmetszetben szórt elrendeződésűek. A harasztok nyalábjai saját hálózatot alkotnak, ebbe csatlakoznak a levelek fejletlenebb nyalábjai. A gyökérhez való kapcsolódás Mivel a fiatal gyökér nyalábjai egyszerűek, a fiatal szárban pedig kollaterálisak, ezért a gyökérnyakban ezeknek kapcsolódniuk kell egymással. Többféle

kapcsolódási típus ismert, ezek közül három a gyakoribb:  Első esetben csak az egyik nyalábtípus ágazik ketté és simul a másik mellé, ilyenkor a szárban feleannyi kollaterális nyaláb lesz, mint ahány egyszerű nyaláb van a gyökérben (pl. pillangósvirágúak)  A második esetben mindegyik nyaláb kettéválik, azután egymás mellé simulnak, ekkor a szár kollaterális nyalábjainak száma megegyezik a gyökér egyszerű nyalábjaiéval (pl. tökfélék)  A harmadik esetben a fanyalábok fele kettéágazik, a háncsnyalábok pedig párosával egyesülnek. Ezután több fanyaláb-ág simul a háncsnyalábok mellé, az eredmény pedig negyedannyi kollaterális nyaláb, mint amennyi egyszerű van a gyökérben (egyes egyszikűek). A hajtás vastagodása Elsődleges vastagodás A tengely elsődleges kiszélesedése osztódással és sejtnyúlással történik. Ez a gyarapodás bekövetkezhet az elsődleges kéregben (kortikális forma). Ilyen pl

kaktuszok elsődleges kéreggyarapodása. Más esetben a bélszövet gyarapodásával történik, ez a medulláris forma, pl. a karalábé hajtástengelyének és a burgonya föld alatti ágnyúlványainak vastagodása. Mindkét esetben az elsődleges vastagodás a csúcsmerisztéma származékainak továbbgyarapodása, növekedése révén megy végbe. A nyalábokon kívül szklerenchimarostok is differenciálódnak, melyek ezek a kéregben és a központi hengerben egyaránt megjelenhetnek. Sokszor az egyes nyalábokat nyalábhüvely formájában övezik. Ezeknek a szklerenchimakötegeknek nagy szerepük van a kizárólag primer módon vastagodó növények törzsének kialakításában (pl. pálmák) Másodlagos vastagodás A több évig élő növények hajtásrendszere évről évre növekszik, az így bekövetkező testsúlynövekedéshez alkalmazkodva vastagodik a szára is. Ez a vastagodás új szállító- alap- és bőrszöveti elemek képződésével megy végbe, ami

évről évre zajlik. Ezeket a másodlagos szöveteket másodlagos osztódószövet, a kambium hozza létre. A szállítónyalábokat létrehozó kambiumot faszcikuláris kambiumnak nevezik, mert, mivel az elsődleges szállítószövetrendszer nyalábjait alakította ki, az elsődleges szállítóelemek fa és háncsrésze között helyezkedik el. Sok esetben a két nyaláb közötti alapszövet parenchimasejtjei reembrionalizálódnak, így egy másik kambium, az interfaszcikuláris kambium alakul ki. A faszcikuláris és interfaszcikuláris kambiumok utólagosan záródó kambiumhengerré alakulnak. A kambium kétféle sejttípust tartalmaz, a megnyúlt, kihegyesedett végű fuziform iniciálisokat és a nagyjából izodiametrikus kis méretű bélsugár iniciálisokat. A fuziform iniciálisok hozzák létrea xilém és floém tracheidáit, tracheatagjait, háncs- és faparenchimasejtjeit, rostasejtjeit, rostacsőtagjait, fa- és háncsrostjait. A bélsugár iniciálisok

hozzák létre a radiálisan futó bélsugarakat. A kambiumműködés a mérsékelt égövön az évszakváltozásokhoz kapcsolódva szakaszos, mindig a vegetatív stádiumhoz kötődik, ezért évgyűrűs szerkezet alakul ki a vastagodott szárban, amely évről évre gyarapszik. Tavasszal reaktiválódik a kambium téli nyugalma, megduzzadnak a kambiumsejtek, majd megkezdődnek az osztódások. A másodlagos vastagodásnak négy típusa van: a Tilia, Ricinus, Helianthus és az Aristolochia típus. Mindegyikük egy-egy jellemző növénynemzetségről kapta a nevét  A fás növényekre jellemző Tilia-típusú másodlagos vastagodás előtt a hajtástengelyben az összefüggő prokambiumgyűrű összefüggő elsődleges szállítóelemeket hozott létre. Később összefüggő kambiumgyűrű kezd működni, ennek következtében a másodlagos szállítószövet is összefüggő hengert alkot, fagyűrűk és háncsgyűrűk keletkeznek.  A Helianthus-típusú

másodlagos vastagodás előtt az elsődleges szállítószövetek elsődleges nyalábokként jöttek létre, elsődleges bélsugarakkal elválasztva. A másodlagos vastagodás úgy indul meg, hogy az elsődleges bélsugaraknak a nyalábkambiumok vonalába eső parenchimasejtjei interfaszcikuláris kambiumokká alakulnak, melyek együtt kambiumhengerré záródnak. A faszcikuláris kambium másodlagos szállítószöveteket létrehozva az elsődleges nyalábokat gyarapítja, az interfaszcikuláris kambium pedig kis kollaterális nyalábokat és másodlagos bélsugarakat hoz létre. A végeredmény: kisebb és nagyobb nyalábok, bélsugarakkal elválasztva. A másodlagosan vastagodó lágyszárú kétszikűekre jellemző vastagodástípus.  Az Aristolochia-típus a liánokra jellemző vastagodási típus. Az előzőhöz hasonló elsődleges szerkezetből kiindulva hasonló módon jön létre a kambiumgyűrű, de míg a faszcikuláris kambium az elsődleges nyalábokat

gyarapítja, az interfaszcikuláris kambium csak szállítóelemeket nem. nyalábos A bélsugár- parenchimát szerkezet tehát termel, másodlagos megmarad, mindössze vastagabbak lesznek az egyes nyalábok.  A Ricinus-típusú másodlagos vastagodáskor is az előző két típushoz hasonlóan alakul ki a kambiumgyűrű de a teljes gyűrű összefüggő fa- és háncsgyűrűt fejleszt, közöttük a másodlagos bélsugarakkal. Az elsődleges háncs- és fanyalábrészek a zárt háncstest külső oldalán mint háncskorona, belső oldalán mint bélkorona továbbra is megmaradnak. Speciális vastagodás a répatesté, amely primer gyökérből, szik alatti és esetleg sziklevél feletti szárból épül fel. Ebben kambiumgyűrű jön létre, amely az elsődleges xilémmel szomszédosan nyalábkört fejleszt ki. Ezután ezen kívül egy második, harmadik stb. kambiumgyűrű létesül, melyek elkülönült nyalábköröket és alapszöveti parenchimát

hoznak létre. A répatestben ilyenformán koncentrikus nyalábgyűrűk váltakoznak raktározó alapszöveti gyűrűkkel. Ezt a jelenséget polikambialitásnak hívják. Egyszikűek másodlagos vastagodása Másodlagos vastagodás a cikászok, Gnetum-félék, stb. növényeinél is bekövetkezik, itt ugyanis az előzőhöz hasonlóan kifelé irányulóan újabb és újabb kambiumgyűrűk keletkeznek, ezek megszakított gyűrűszerű fa- és háncsegységeket fejlesztenek. Évelő, fás egyszikűek esetében (pl. sárkányfa, yucca, aloé) másodlagos vastagodások is bekövetkeznek. Az ezért felelős kambium az elsődleges nyalábokon kívül a parenchimában keletkezik, gyűrű formájában befelé alapszövetet hoz létre, köztük elkülönült nyaláboklal. A nyalábok az egyszikűeknél kollaterális zártak, ezért ezek nem vastagodhatnak másodlagosan. A fatest és háncstest szerkezete A fás szárú növények hajtástengelye évről évre vastagszik, kambiuma minden

évben egy új fagyűrűt hoz létre. A fásodott falú sejtek néhány évi működés után már nem vesznek részt a vízszállításban falukat cserzőanyagok tartósítják. Ezek alkotják a fatestet. A kambiumtól kifelé eső szárrészben évről évre háncsgyűrűk keletkeznek. Az újabb háncsgyűrű az előző évit kifelé tolja, a fokozódó belső nyomás hatására a régi háncsgyűrű összepréselődik, sejtjei szklerenchimatizálódnak, egy idő után az elsődleges kéreggel és peridermával együtt lelökődnek. Az így kialakuló háncstestnek mindig csak az utolsó évi gyűrűje működő háncs, az előbbi években képződöttek pedig elhalnak. A fatest Az évgyűrűs vastagodás az évszakok váltakozásának eredménye, ezért évgyűrűk a mérsékelt övi fákon alakulnak ki. Az évgyűrűnek két része van, attól függően, hogy mikor jött létre:  Korai pászta: tavasszal, a rügyfakadás kezdetekor létrejövő szállítóelemek.

Ilyenkor a növény vízigénye nagyobb, ezért tágüregű szállítósejtek képződnek.  Kései pászta: nyár vége felé létrejövő szállítóelemek. Ekkor csökken a növény vízigénye és ennek megfelelően szűk üregű szállítósejtek keletkeznek, sok farosttal. A kései pászta és a rákövetkező évben keletkező évgyűrű korai pásztája között van az évgyűrűhatár. Az egymásra következő fa-évgyűrűk sorában a legidősebb legbelül, a legfiatalabb legkívül, közvetlenül a kambium mellett helyezkedik el. A tűlevelű fák évgyűrűit csak tracheidák és bélsugár- parenchima, ritkán faparenchima építi fel, a tracheák és a farostok az evolúció egy későbbi stádiumában, a zárvatermőknél alakultak ki. A tracheidák a fuziform bélsugáriniciálisok működése következtében szabályos sugárirányú sorokban állnak, az évgyűrűhatárt csak az jelzi, hogy az egyes sejtek szűkebb ürege és vastagabb fala miatt a kései

pászta sötétebbnek látszik. Az ilyen egyenletes szerkezetű fákat homoxil fáknak nevezik. A lombos fák fatestét többféle sejttípus építi fel: tracheidák, tracheák, faparenchima, farost és bélsugárparenchima. Az ilyen fákat heteroxil fáknak nevezik. A tracheáknak az évgyűrűben való elrendeződése alapján gyűrűs- és szórtlikacsú fákat különböztetünk meg:  A gyűrűs likacsú fákban a tracheák csak a korai pásztában vannak, így a korai és késői pászta rendkívül élesen elkülönül egymástól (pl. tölgy, akác, kőris, gesztenye).  A szórtlikacsú fák tracheái az egész évgyűrűben egyenletesen osztódnak el, (pl. bükk, nyír, juhar) Az iparban használt minőségi jellemző a fák keménysége. Ez függ a rostok számától és minőségétől, a tracheidák és tracheák falvastagodásaitól, a sejtfaluk lignin- cellulóz arányától. A kemény fákban sok a rost és a sejtfalakban több a lignin, mint a cellulóz

(pl. tölgy, akác, dió, bükk, ébenfa, tiszafa, stb) A puhafákban alig vagy egyáltalán nincs rost, a sejtfalakban több a cellulóz, mint a lignin (pl. lucfenyő, jegenyefenyő, erdeifenyő, nyár, éger, hárs, stb). A háncstest A fák kambiumon kívüli szövetei a háncstest és a másodlagos kéreg. Egy évgyűrű fa- és háncsgyűrűből áll. Minden újabb háncsgyűrű az előző évit kifelé tolja, elzárja a kambiumtól, ez a fellépő feszültség következtében előbb-utóbb összenyomódik, sejtjei eltömődnek, szklerenchimatizálódnak, elhalnak. A parenchimasejtek kősejtekké alakulnak, a háncsrostok pedig keményháncs-szigeteket alkotnak. A bélsugár-parenchima tangenciális osztódásokkal sok esetben bélsugártölcséreket hoz létre a háncstestben (pl. hársfa) A héjkéreg A vastagodó hajtás szélső szövetei a belső feszítés miatt elszakadnak. A leszakadó epidermisz pótlására újabb és újabb peridermarétegek alakulnak ki és

szakadnak le. Amikor az elsődleges kéreg elfogy, akkor a képződő peridermák már háncselemeket is tartalmaznak. Ezeknek az elhalt szöveteknek a rétegét nevezik héjkéregnek (a köznyelvben fakéregnek). Hajtástípusok A hajtások két alaptípusa létezik, az ősibb fás és a kambiumműködés redukciójával létrejött lágy szár. A két főtípuson belül több típust különböztetnek meg A fás szár másodlagos vastagodású, hosszú szártagú, el nem ágazó törzsre és elágazó koronára tagolódó, évgyűrűs szerkezetű. Oldalágai:  Ág: a háromévesnél idősebb oldalhajtás;  Gally: a kétéves oldalhajtás;  Vessző: az egyéves oldalhajtás. A lombos és a tűlevelű fák abban különböznek, hogy míg a lombos fák törzse csak egy bizonyos magasságig növekszik (korlátolt), azután ágakra bomlik, kialakítva a koronát, addig a tűlevelűek törzse korlátlan növekedésű, rajta álörvökben fejlődnek az oldalágak. Az

alapjától elágazó hajtásrendszerű, alacsony termetű fás szárú növény a cserje. A lágyszárak csoportosítása:  a dudvaszár zöld, puha állományú, tövén fásodó szár (pl. napraforgó, len, kukorica). Hosszú szártagú (az internódiumok fejlettek), a nóduszok helyére csak levél vagy oldalhajtás helyzetéből lehet következtetni.  a szalmaszár hosszú szártagú, üreges, bütykös hajtás. A szártagokat levélhüvely veszi körül (pl. gabonafélék)  a nádszár kemény, fásodó, több méteresre is megnövő üreges, bütykös szalmaszár (pl. bambuszok)  a palkaszár olyan lágy szár, amely alsó vagy felső részén rövid szártagú, leveles, utolsó vagy első szártagja viszont megnyúlt, hosszú szártagú (pl. szittyók, kákák).  a tőszár levélrózsát viselő, rövid szártagú hajtás, amely virágzáskor hosszú szártagú hajtásrészt fejleszt (pl. kövirózsa)  a tőkocsány a tőszár csúcsrügyéből

fejlődő, levéltelen, hosszú szártagú, virágban vagy virágzatban végződő hajtás (pl. kankalin, hóvirág, tulipán, stb) Módosult hajtások A környezethez való alkalmazkodás miatt a hajtás sok esetben másodlagos funkciókat láthat el fő feladatai mellett. Ilyenkor szerkezete valamelyest átalakul, módosul Számos módosult hajtás ismeretes. Föld feletti módosult hajtások:  A pozsgás szár (szukkulens) lapos, hengeres vagy gömb alakú, megvastagodott, redukált levelű szár, a vizet részben a vakuólumokban, részben elnyálkásodó sejtfalaiban raktározza. Ismeretes a kaktuszok, pozsgás kutyatejfélék stb. fajainál  A kladódium levélszerű, elágazó, korlátlan növekedésű, fotoszintetizáló szár, mely lehet pozsgás is. Egyes kaktuszokon látható (medvetalpkaktusz)  A fillokládium (levél alakú szár), lapos, levélszerű, korlátolt növekedésű, asszimiláló szár, rajta apró levelek és virágok fejlődnek

(szúrós és lónyelvű csodabogyó).  A kacs kapaszkodáshoz módosult, vékony, csavarodó hajtásrész. Attól függően, hogy vezér- vagy oldalhajtásból jött létre lehet szárkacs (komló) és ágkacs (szőlő), de el is ágazhat (tök).  A tövis védőszervvé módosult, kemény, hegyes hajtás. A kacshoz hasonlóan lehet szártövis (varjútövis) és ágtövis (kökény),de el is ágazhat (lepényfa).  Sarjgumók a föld feletti szárakon, hónaljrügyekből fejlődő vegetatív szaporítószervek (salátaboglárka).  Sarjhagymák a föld feletti hajtások levélhónaljában vagy virágzatában keletkező apró hagymácskák, szintén vegetatív szaporítószervek (hagymás fogasír, hagymafajok). A szárgumó (karalábé) raktározásra módosult, elvastagodott szár Föld alatti módosult hajtások:  A gyöktörzs (rizóma) rövid szártagú, többnyire vastag, a csomóin barna pikkelyszerű alleveleket és rügyeket fejlesztő raktározó és

szaporító földbeli hajtás. Állhat függőlegesen (ortotrop, pl.lucerna) vagy vízszintesen (plagiotrop, pl. salamonpecsétek). Lehet korlátolt növekedésű (nőszirom), ha csúcsrügyéből lesz a föld feletti hajtás vagy pedig korlátlan növekedésű (gyöngyvirág), ha a csúcsrügy állandóan tovább fejlődik, s az oldalrügyekből lesz a föld feletti hajtás. A függőlegesen álló rizóma gyökérben folytatódik (gyermekláncfű).  A tarack vékony, hosszú szártagú és gazdagon elágazó földbeni hajtás, szerepe a vegetatív szaporítás (tarackbúza).  A gumó megvastagodott, húsos, rövid szártagú, tápanyagraktározó földbeni hajtás, rajta allevelek és rügyek láthatók. Lehet szárgumó (ciklámen) és ággumó (burgonya, csicsóka).  A hagyma táplálóanyagokat raktározó, húsos alleveleket viselő, többnyire száraz buroklevelekkel fedett, rövid szártagú földbeni hajtás. Rövid tengelyén (hagymatönkön) csúcsrügy

van, ebből fejlődik ki a föld feletti hajtás, míg lefelé hajtáseredetű gyökereket fejleszt (vöröshagyma, tulipán). Ha az allevelek hiányoznak, csupasz hagymáról beszélünk, ilyen a liliomok hagymája.  A hagymagumó átmenet a hagyma és a gumó között, megvastagodott raktározó tengelyrészét hártyás allevelek burkolják, de húsos hagymapikkelyei nincsenek (őszi kikerics, kardvirág, sáfrány). A szállítás A vízben oldott szervetlen és szerves anyag a növényi testben rövid-, közép-, és hosszú távú szállítás keretében mozoghatnak.  Rövidtávú szállítás elsősorban a sejt anyagfelvételét és leadását jelenti. Ennek meghatározó lépése a kérdéses anyag átjutása egy hártyán (pl. a plazmalemmán, a külvilágból a citoplazmába menet). Esetleg kettőn is (plazmalemmán + tonoplaszton), ha az anyag a külvilágból a vakuolumba kerül. De természetesen ide tartozik a sejtrészek közötti anyagforgalom is. 

Középtávú szállításnak a szomszédos sejtek vagy szövetek közötti anyagmozgást nevezzük, mely szimplazmatikus, vagy apoplazmatikus úton történhet. A szimplazma a szomszédos sejteknek plazmodezmákkal összekötött citoplazmáit jelenti együttesen. Szimplazmába rövidtávú szállítás útján bejutott anyagok esetleg nagyszámú sejten át szállítódnak anélkül, hogy közben határhártyán kellene keresztülmenniük. Ez energetikai szempontból előnyös. E folyamatban a plazmaáramlás nagy szerepet játszik Ezzel szemben az apoplazmatikus szállítás elkerüli a sejt élő részeit s a sejtfalakban történik közvetlen biokémiai munka nélkül. Mozgató mechanizmusa ugyanis vagy a közönséges diffúzió, vagy a transzspiráció mely a sejtfalakban irányított vízáramlást tart fenn. Biokémia munka azonban szükséges lehet ahhoz, hogy a szállítandó anyag a protoplazmából az apoplazmatikus térbe (azaz a szabad helybe) kiválasztódjék.

 A hosszú távú szállításnak jellemzője nemcsak a nagy út, amelyet ezek az anyagok megtesznek, hanem az is, hogy e célra létrejött hosszú távú pályákon és aránylag nagy sebességgel történik. E típus megtalálható már a barnamoszatokban is, legfejlettebb formáját azonban a magasabb rendű növényekben láthatjuk. Szükségessége abból adódik, hogy a növények egyes részéi bizonyos feladatokra specializálódtak. Így pl a talajból való tápanyagfelvételt a gyökér végzi, de a felvett anyagokból részesülnie kell a többi szervnek is. Az asszimilátumokat viszont a földfeletti zöld részek termelik, de el kell, hogy jussanak a gyökérbe is stb. Az oldott anyagok hosszú távú szállításában a farész és a háncsrész szállító elemei vesznek részt. Természetesen a farésznek ez a működése szorosan kapcsolódik a víz mozgásához: az oldott anyagok arrafelé haladnak, amerre a vízáram viszi őket. Tehát a transpiráló vagy a

guttáló szervek irányában. Ez nem mindig egyezik meg a növény szükségleteivel. A háncs rostaelemeiben folyó szállítás iránya nincs így korlátozva A farész mint vízszállító A hajtásos növények testében elsősorban az edénynyalábok farészei, közelebbről a tracheák, és tracheidák a víz hosszú távú szállításának útjai. Ezek eltérő belméretű, fásodott falú csőszerű elhalt képletek. Hazai fáink között a tölgyek tracheái a legszélesebbek, bennük a vízáram sebessége meghaladhatja az óránkénti 40 m-t. A fenyők fatestében tracheidák vannak, ezért bennük a vízáramlás maximális sebessége 1,5 m/óra. A háncsrész szállító munkája A szállítás általában az asszimilátumokat termelő vagy azokat raktározott formából mozgósító szervek felől irányul a fogyasztó szervek felé. Fogyasztás jelenti minden életfolyamat szerves anyag szükségletét (ide értve a raktározást is). A szállítás iránya tehát

aszerint akro-, vagy bazipetális, hogy egymáshoz viszonyítva miként helyezkednek el. Így a fás növények kihajtó rügyeit, kialakuló terméseit magvait a növény felsőbb részeiben folyó akropetális szállítás látja el szerves anyagokkal, sőt részben.(Ugyanakkor a gyökér ugyanezeket az anyagokat bazipetális szállítás útján kapja meg. A kalászoló majd érő gabona egész testében fokozatosan uralomra jut a szerves anyagok felfelé való szállítása, és így szinte minden mozgósítható szerves anyag a szemtermésekbe kerül, a többi szervek pedig kiürülnek és elhalnak. Viszont a lombhullató fákban és cserjékben ősszel a bazipetális szállítás dominál, amelynek révén a hasznosítható szerves és szervetlen anyagok a levelekből az áttelelő raktározó képletekbe jutnak. A LEVÉL Bevezetés A levél a szárhoz hasonló szövetekből és szövettájakból épül fel. Az eltérő funkció miatt viszont a szerkezete jelentősen eltér

a szárétól. Fő jellemzői a nagy felület, a kiterjedt intercellulárisok, a fotoszintézishez és a párologtatáshoz való nagyfokú alkalmazkodás. Raktározó szövetei nincsenek, nem alakul ki periderma és nincs másodlagos vastagodás. Növekedésük és élettartamuk korlátozott, általában egy vegetációs időszak, ritkán több (örökzöldek). A hajtás tenyészőcsúcsának levéldudoraiból alakulnak ki a szárhoz hasonló módon. Növekedésük, a gyökértől és szártól eltérően általában korlátozott A levél filogenezise Az első szárazföldi telomás növények kezdetlegesebb képviselőin még nem voltak levelek. A fejlettebb növényeken már kisméretű mikrofillumok jelentek meg, mint a teloma kinövései. A korpafüveknek már pikkelylevelei fejlődtek Az első lemezes levelek a páfrányoknál a telomák ellaposodása és összenövése útján alakultak ki villás elágazással. Ezeket makrofillumnak nevezik A makrofillumok tovább fejlődve

alakultak lomblevelekké. A lomblevél szöveti szerkezete A levél a levélkezdemény sejtjeinek osztódása és differenciálódása során jön létre. A levélkezdemény alapi és csúcsi részre tagolódik. Az alapi részből a levélalap, a csúcsiból a levéllemez alakul ki. A levélnyél közbeiktatott (interkaláris) növekedéssel jön létre A differenciálódások során bőrszövet, alapszövet (mezofillum) és szállítónyalábok jönnek létre. Három szövettájat lehet megkülönböztetni: a bőrszövetet, az elsődleges kéregnek és a központi hengernek megfelelő szövettájat. Bőrszövet A levél bőrszövete epidermisz, vastag kutikulával és változatosan elhelyezkedő, méretű és számú gázcserenyílással (lásd epidermisz). Elsődleges kéreg Az elsődleges kéregnek megfelelő zónában alapszövet található, mely a hajtás tenyészőcsúcsának periblémájából alakult ki. Ez asszimiláló alapszövet (klorenchima), gazdag

intercelluláris járatrendszerrel. Három típusa van:  Szivacsos parenchima: laza, gömbölyű sejtekből álló klorenchima, sok intercellulárissal, de az oszloposnál kisebb levegővel érintkező összfelülettel;  Oszlopos vagy paliszád parenchima: a felületre merőleges irányban megnyúló, sűrűn álló sejtekből felépülő klorenchima. Az intercellulárisok levegőjével érintkező sejtek összfelülete jóval nagyobb, mint a szivacsos parenchima esetében, így az asszimiláció is intenzívebb itt.  Karos palisszád parenchima: egyes fenyők mezofillumában található, ahol a szárazságtűréshez való alkalmazkodás a levél felületének csökkenését eredményezte, ezért a fotoszintézishez szükséges felület növelése miatt a sejtbe benyúló membránrészek alakultak ki. A kétszikűek levelében általában az első két típus található meg: a szivacsos parenchima a levél alsó részén, az oszlopos felül (heterogén

mezofillum). Az ilyen levélnek a színi és fonáki epidermisze különbözik, a sztómák csak az alsó epidermiszen vannak (hiposztomatikus). Az ilyen levelket dorziventrális vagy bifaciális levélnek nevezik. Több egyszikűnél viszont csak szivacsos parenchima fordul elő, ilyenkor homogén mezofillum a neve. Ha a mezofillum csak szivacsos parenchimából épül fel (egyszikűek) és a levél többnyire egyenesen fölfelé áll, az epidermisz mindkét oldalon ugyanolyan szerkezetű, a levél amfisztomatikus. A keresztmetszete is szimmetrikus, kialakítását csak az egykori levélfonák végzi. Ilyenkor mindkét epidermiszen vannak sztómák. Az ilyen levelet egyforma oldalú (izolaterális vagy unifaciális) levélnek hívják. Előfordul az is, hogy az epidermisz egyforma felépítésű és amfisztomatikus, a mezofillum mégis heterogén, alul és felül is oszlopos, középtájon szivacsos parenchima helyezkedik el. Az ilyen levelet izolaterális heterogén levélnek

nevezik. Ritkán előfordul az ekvifaciális levél is (eukaliptusz), melynél a két oldal látszatra egyforma, de keresztmetszetben a szállítóelemek miatt nem szimmetrikus. A tűlevelek szerkezete eltér a fent tárgyalt levelekétől. Bennük egy vagy két nyalábot találunk, amit speciális szállítószövet (transzfúziós szövet) vesz körül, melyet vastag falú endodermisz határol. Ezen kívül helyezkedik el a mezofillum, melyet az epidermisz alatt hipoderma (kollenchima) borít. Sztómái süllyesztettek, az epidermisz külső fala erőteljesen vastag. Ez a szerkezet a szárazsághoz való alkalmazkodás eredményeképpen alakult ki (xeromorf bélyegek). Ezekben a levelekben gyantavezetékek is lehetnek. Nyalábjaik kollaterálisak, nyíltak is lehetnek (Pinus nemzetség). A transzfúziós szövet parenchimasejtekből és vékony tracheidákból épül fel. Szerepe a tápanyagok közvetítése a mezofillumból és a nyalábba. Az endodermisz vastagodott falú

sejtekből áll, gyakran keményítőtartalommal. Az örökzöld zárvatermők levélszerkezete mindössze annyiban különbözik a többi zárvatermő levelétől, hogy több bennük a szilárdítószövet. Az epidermisz alatt a tűlevelekhez hasonlóan hipoderma található (kollenchima), ezen kívül lehet szklerenchima is a nyalábok környékén. Az örökzöld nyitva- és zárvatermők levélhullása folyamatos A levelek 3-4 évig működnek, közben nyalábkambiumuk működésével gyarapodhatnak is, azután hullanak le. A levél központi hengernek megfelelő zónájában szállítószövet alakukt ki, mely levélerek formájában látszik a felszínen. A tápanyagszállítás mellett szilárdító szerepük is van. A szállítónyalábok általában kollaterális zártak, csak egyes örökzöldek esetében nyíltak. Farészük legtöbbször a levél színe felé néz Az erezet különböző típusú lehet (lásd elágazások):  Villás vagy dichotomikus erezete van a

páfrányleveleknek és a Gingko biloba páfrányfenyőnek. Ez a legősibbnek tekintett erezettípus Főere nincs, csak egyenlő villaágak.  Monopodiális vagy hálózatos erezet jellemző a zárvatermő kétszikűek leveleire. Az érrendszer főtengelye a levéllemez főere, ebből első-, másod-, harmadrendű oldalerek ágaznak el. Ez többféle lehet:  szárnyasan erezett, melyben a főér a lemez vállától a csúcsáig végighúzódik, ebből akropetális sorrendben a másod-, ezekből a harmad- stb. rendű oldalerek ágaznak el. Az oldalerek lehetnek egyenesek (gyertyán) vagy lehetnek ívesek (som);  ujjasan erezett, ha főér alsó részéből a másodrendű oldalerek sugárirányban futnak szét (juhar, platán), ezekből másod-, harmadrendű erek ágazhatnak el;  ölbefogottan erezett, ha legalsó másodrendű érpárja monochaziálisan ágazik el (hunyor).  A párhuzamosan erezett levélesetében a levélnyélből vagy a levélhüvelyből több

egyenrangú ér lép a lemezbe. A középső ér vastagabb mellékerek egyforma fejlettségűek. Előfordul az is, hogy minden második mellékér kisebb, így nagyobb és kisebb mellékerek váltakoznak a lemezben. A mellékerek között összeköttetések (anasztomózisok) vannak. Az erezet sűrűsége a növény élőhelyének jellemzőire enged következtetni, ezen belül a víz- és fényviszonyokra. Az érhálózat annál nagyobb, minél szárazabb a termőhely, a napfénynek kitett leveleké hosszabb, mint az árnyékos helyen kialakult levelekben. A levél viszonylag puha, de valamelyes szilárdításra szüksége van. Ezt elsősorban az érrendszer és az epidermisz végzi. További merevítést jelenhetnek a nyalábhüvelyek, melyek az erek hosszában kialakuló kollenchima- vagy szklerenchimakötegek. Ezek rögzítik az ereket a feső-, alsó-, vagy mindkét epidermiszhez. Előfordul, hogy a levél élén is szklerenchimaköteg fut végig, amely védi a

levelet a beszakadástól. A kiválasztó szövetek közül hidatódák, nyálka-, gyanta-, gumi-, illóolaj- és nektárkiválasztó berendezések fordulhatnak elő a levélen. Levéltípusok és morfológia Levéltípusok Elhelyezkedésük, alakjuk és működésük alapján a leveleket több típusba sorolják.  A sziklevelek a magban lévő embriónak a részei, szerepük a csíranövény táplálása. Számuk lehet sok (nyitvatermők), kettő (kétszikűek), vagy egy (egyszikűek). A törzsfejlődés folyamán a sokszikűekből alakultak ki a két- és egyszikűek a sziklevelek számának redukálódásával. Egyes sziklevelek a csírázás alatt a magban maradnak, csak a táplálékot közvetítik a táplálószövet és az embrió között (pl. búza) Mások kibújnak a magból és az első lomblevelek kifejlődéséig táplálják a csíranövényt (pl. bab) Végül olyan sziklevelek is vannak, amelyek fotoszintetizálnak (pl. ricinus)  Alleveleknek nevezik

a lomblevelek zónája alatt elhelyezkedő leveleket. Ezek többnyire védő vagy raktározó funkciót látnak el. Ilyenek pikkelylevelek a rügyeken és rizómákon, a hagyma buroklevelei és húsos allevelei, stb.  A lomblevelek a fotoszintézisért, gázcseréért és párologtatásért felelős szervek.  Felleveleknek nevezik a lomblevélrégió fölött elhelyezkedő, általában zöld leveleket. Ilyenek a virágok murvalevelei, a kalászosok pelyvái, a kupacsosok makktermését védő kupacslevelek, a fészekvirágzatúak virágzati tengelyét védő fészekpikkelyek, stb. Funkciójuk általában egyes szervek védelme Ide sorolandók a virág levelei is (csésze, szirom, lepel, porzó, termő). A levél morfológiája Alapesetben a levél három részből áll: levélalap, levélnyél és levéllemez. A levélalap a levélnek a szárhoz illeszkedő része. Általában levéltalp formájú, de levélhüvelyként körülölelheti a szárat. Ilyenkor a hüvely és a

lemez határán hártyás képződmény, nyelvecske (ligula) képződik, a lemez alján pedig két íves nyúlvány, fülecske (auricula). Az auricula a gabonanövények elkülönítésére alkalmas: az árpánál nagy, egymásra hajló, a búzánál rövidebb, a rozsnak alig van, a zabnak pedig egyáltalán nincs. A levélalap függelékei a pálhák, melyek lehetnek vékony, sallangszerű nyúlványok (rózsa), széles, asszimiláló lemezek (borsó), tövissé is módosulhatnak (akác) vagy körülölelhetik a szárat (keserűfűfélék). A levél lehullása után maradt nyomot levélripacsnak nevezik. A levélnyél általában henger vagy félhenger alakú, esetleg szögletes. A levéllemez és a szár közötti kapcsolattartás a szerepe, de a lemeznek a fény irányába való fordítását is végzi. Ritka esetekben kiszélesedhet, ilyenkor fotoszintetizál. Hiányában a levelet ülő levélnek nevezik (pl mák) Esetenként a lemez válla körülöleli a szárat (pl.

kereklevelű buvákfű) A levéllemez a levél ellaposodó része, mely lehet szív, vese, lándzsa alakú, háromszögletű, kerek, szálas, ék, tű alakú, stb. A lemez csúcsa lehet hegyes, kihegyezett, lekerekített; válla nyilas, szíves, nyélbefutó, füles, egyenlőtlen, stb., válla ék alakú, nyélbe keskenyedő, füles, szíves, nyilas, aszimmetrikus stb. A lemezek lehetnek épszélűek (orgona), vagy bemetszettek: fűrészes (csalán), kétszeresen fűrészelt (gyertyán, szil), fogas (acsalapu), kanyargós (infű), csipkés (zsálya, gólyahír). Lehetnek tagoltak vagy tagolatlanok A tagoltság négy típusát különítik el  karéjos a levél, ha a bemetszések nem érik el a féllemez középvonalát (pl. tölgy),  hasadt, ha a féllemez középvonaláig érnek (pl. platán, korai juhar, stb),  osztott, ha a féllemez középvonalán túllépnek, de még nem érik el a főeret (pl. szőlő, ricinus, filodendron), valamint  szeldelt, ha a bemetszések

egészen a főérig terjednek (pl. réti boglárka, leánykökörcsin, stb.) Aszerint, hogy a lemez egy vagy több tagból áll, lehet egyszerű és összetett. Az egyszerű levél lemeze egytagú, az összetett levél levélkékből áll. Az összetett levél tengelye a levélgerinc, melyről nyelecskék, illetve levélkék erednek. A levélkék elrendeződhetnek a levélgerinc két oldalán sorban (szárnyasan összetett levél) vagy egy pontból ujjasan (tenyeresen összetett levél). A szárnyas összetétel lehet páratlanul vagy párosan szárnyalt aszerint, hogy a levélgerinc egy vagy két levélkében végződik. Amikor a levélgerincen másodrendű gerincek erednek, ezeken vannak a levélkék, akkor kétszeresen szárnyas levélről van szó (pl. mimóza, erdei pajzsika). A tenyeres összetétel lehet hármas (pl lóhere), ötös (pl borostyánszőlő), hetes (pl. vadgesztenye) Az egyszerű és összetett levelek között átmeneti típus is van, ez az ölbefogott levél

(pl. hunyor) Itt a levélkék a gerincen monochaziálisan helyezkednek el. A levélállás A levelek számát és a hajtáson való elrendeződésüket a levélállás kifejezés foglalja össze. Ha egy nóduszon kettőnél több levél fejlődik (közönséges boróka), akkor a levélállás örvös, ha kettő (szekfűfélék), akkor átellenes vagy keresztben átellenes, ha pedig mindössze egy, akkor szórt. Előfordul, hogy látszólag több levél fejlődik egy nóduszon, de valójában itt több, egymás fölött elhelyezkedő nódusz van, ilyenkor álörvös levélállásról van szó. Levélmódosulások A környezethez való alkalmazkodá során a levélen is bekövetkezhetnek alaki és működésbeli változások, a szárhoz és gyökérhez hasonlóan.  Levéltövis: védekezésre módosult levél (sóskaborbolya);  Pálhatövis: védekezésre módosult pálhalevél (akác);  Levélkacs: kapaszkodásra módosult levél a (leveletlen lednek); 

Levélkekacs: kapaszkodásra módosult levélke (borsó);  Levélnyélkacs: kapaszkodásra módosult levélnyél (erdei iszalag).  Szukkulens levél: raktározásra módosult levél, bár ez ritka.  Rovarfogó levél: A talaj nitrogénhiánya miatt alakultak ki pl. a lápi növényeken. Ezeken érzőszőrök (tentákulumok) és emésztő mirigyszőrök fejlődnek, a levél pedig csapdává alakult. Ilyenek pl a harmatfű, kancsóka specializált levelei Nem levélmódosulás, de itt említendő a heterofília és az anizofília. Előfordulhat, hogy a hajtás levelei nem egyforma alakúak vagy működésűek. Pl a vízi boglárkának a levegőben fejlődő levelei osztottak, a vízbe merült levelei viszont sallangosak. A borostyán meddő hajtásain ötkaréjú levelek, virágzó hajtásain pedig ép, tojásdad alakú levelek fejlődnek. Ezt a jelenséget hívják felemás levelűségnek vagy heterofíliának. A heterofília az egyes leveleket érő különböző

környezeti vagy élettani hatások eredménye. Heverő szárakon különböző nagyságú, de ugyanolyan alakú levelek fejlődnek ki. Ez a jelenség az anizofília (pl. csipkeharaszt) Párologtatás és sztómamozgások Élő növényi részek vízgőzleadását transzspirációnak vagy párologtatásnak nevezik. Ez voltaképpen élettani úton szabályozható fizikai folyamat, amelyre tehát egyszerre érvényesek a fizikai és fiziológia törvényszerűségek. A párologtatást meg kell különböztetni a párolgástól, vagy evaporációtól, amely általános értelemben bármely holt vagy elhalt rendszerek élettanilag nem szabályozott vízgőzvesztése. Gyakran használt kifejezés az evapotranszspiráció is, amelyen a talajnak és a rajta növő szántóföldi növényeknek vagy természetes vegetációnak az együttes vízleadását értik. Az evapotranszspiráció értékének megállapítása bonyolult feladat. A magasabbrendű szántóföldi növények

asszimilációjában felhasználódó széndioxid a sztómák légrésein át jut a növénybe. E légrések egyben a transzspiráció fő szervei is Az asszimiláció és a vízforgalom érdekei azonban bizonyos tekintetben ellentétesek. Asszimiláció csak akkor folyhat, ha a légrések nyitva vannak, ám az így előálló vízvesztés gyakorta okoz káros mértékű vízhiányt és túlságosan alacsony vízpotenciált a növényben. Ilyenkor a növény rendszerint sztómazárás útján korlátozza vízvesztését, ám ez a széndioxid bejutását is gátolja, tehát csökkenti az asszimilációt. Az olyan külső körülmények, amelyek lehetővé teszik a sztómák tartós nyitvatartását a transzspiráció káros fokozódása nélkül, előnyösek a növekedésre és a hozamra. Ilyen pl ha a növényt körülvevő légtér nedvesség tartalmát permetező öntözéssel fokozzuk. A transzspiráció hasznos funkciót tölt be a növény hőháztartásában. Amikor a víz

cseppfolyósból gőzállapotba megy át, felhasználódik a párolgási hő, és eszerint a vízgőzt vesztő felület lehűl. A transzspiráció hűtő hatása különösen ezért jelentős, mert épp a hőhalál veszélyével járó nagy melegben nyilvánul meg leginkább, (feltéve, hogyha a levegő száraz). Ekkor a transzspiráció hatására a növény felületének hőmérséklete 8-10 oC-kal alacsonyabb lehet mint a környező levegőé. A párologtatás fő mozgatója a növényi testben folyó vízáramlásnak (passzív vízszállítás), ily módon közvetve igen nagy szerepet játszik a gyökér által felvett vagy szintetizált anyagok szállításában is. A transzspiráció típusai Rendszerint a transpirációnak két típusáról beszélünk. A föld feletti szervek elsődleges bőrszövetének sejtfalán lejátszódó perisztómás (kutikuláris) és a sztómák légrésein át folyó sztómás transpirációról. A perisztómás transzspiráció a kutikula

vízvesztése. A kutikula elsősorban kutinból áll, egy meglehetősen hidrofób, tömött anyagból. A kutinréteg alatt meg kutikuláris rétegek is lehetnek, melyek kutint és poliszacharidokat tartalmaznak. A kutin nem teljesen átjárhatatlan a víz számára, némileg duzzadhat is, és ilyenkor vízjárhatósága tovább nő. A száraz kutikulára került vízcsepp megőrzi gömb alakját, a nedves már duzzadt kutinon azonban szétterül. Megjegyzendő azonban, hogy a perisztómás transzspiráció jelentős része a kutikulát átfúró ektodezmákon keresztül történik. Ezeknek száma a sztóma zárósejtek külső felszínének és azok közelében a legnagyobb. A zárósejtek külső felszínének vízvesztése még a perisztómás transzspirációhoz számít. Különböző fajok perisztómás transzspirációinak minősége igen eltérő közel százszoros eltérések is előfordulnak. A sztómák légrésein át folyó vízgőzleadás a sztómás transzspiráció. A

sztómás transzspirációt a növény igen jól tudja szabályozni, az a légrések záródásakor meg is szűnik. A perisztómás transzspiráció élettani úton sokkal kevésbé szabályozható, így folyhat olyankor is, amikor a sztómás transzspiráció szünetel. Ezért vízhiánykor a perisztómás transzspiráció döntő tényezője lehet a növény túlélésének. Így pl a legészakabbra azok a fás növényfajok tudnak hatolni, melyeknek télen legalacsonyabb a perisztómás (pontosabban nem sztómás) transpirációjuk. Ha a kétféle transzspiráció típus erősségét akkor vetjük össze, amikor a légrések teljesen nyitva vannak a perisztómás transzspiráció a sztómásnak rendszerint csak néhány %-a. Fiatal még gyengén kutikuláris leveleket, valamint általában az árnyékkedvelő fajoknál nagyobb hányadost is kitehet, esetleg elérheti a teljes transzspiráció felét. Öreg levelek perisztómás transzspirációja a kutin rétegek

sérülése vagy vegyi átalakulása miatt fokozódhat. A sztómamozgások A szómák mozgását két csoportba oszthatjuk: passzív és aktív mozgásra. Passzív sztómamozgásról akkor beszélünk, ha a légrés nyitódását vagy csukódását nem a záró sejtek, hanem a szomszédos epidermisz sejtek turgorának változásai okozzák. Az ilyen mozgások lehetőségét egy klasszikus kísérlet bizonyítja: ha egy zárt sztóma melletti sejtet tűvel kilyukasztunk, és így annak turgorát megszüntetjük, a vele szomszédos zárósejt nyitó mozgást végez. Passzív sztómamozgásokat gyakran lehet észlelni kísérleti körülmények között olyankor, ha a levél turgorviszonyai gyorsan változnak, de előfordulnak a természetben is., mint átmeneti jelenségek. Alkalmazkodási szerepük nincs, sőt voltaképp károsak lennének, ha nem követnék őket rendszerint perceken belül ökofiziológiailag hasznos mozgások. Ha pl egy levél transpirációja hirtelen fokozódik a

hirtelen vízvesztés miatt epidermisz sejtjei némileg összezsugorodnak és széthúzzák a sztómák légréseit (passzív nyitódás). Ez a transzspiráció további fokozódásával jár, azonban a hamarosan bekövetkező hidroaktív záródás a vízvesztést mérsékli. Szintén nem jár haszonnal a hidropasszív sztómazáródás sem, (pl esős időben, amikor a levelek vízzel telítődnek): ekkor a zárósejtekkel szomszédos epidermisz sejtek erősen megduzzadnak, és a légrést összenyomják. Ez megnehezíti, hogy a fotoszintézishez szükséges szén-dioxid bejusson a növénybe. Az aktív sztómamozgások többsége fontos alkalmazkodási reakció. Főbb típusaik a következők:  Fotoaktív nyitódás a légrés kinyitása, vagy szélességének növekedése megvilágítás hatására, amely elősegíti, hogy a szén-dioxid bediffundáljon a levelekbe olyankor, amikor a fotoszintézishez szükséges energia forrás, a fény rendelkezésre áll.  Fotoaktív

záródás az előbbi folyamat ellentéte, a légrés szűkülése vagy csukódása a fény gyengülésekor, illetve teljes besötétedéskor. Jelentősége az, hogy a transpirációt korlátozza olyankor, amikor a fotoszintézis nem kívánja meg a légrés teljesen nyitott állapotát, vagy amikor fény hiányában fotoszintézis egyáltalán nem folyhat. A pozsgás növények jó részének sztómái ellentétes fázisban mozognak: éjjel nyitódnak (szkotoaktív nyitódás), nappal azonban csukva vannak (fotoaktív záródás). Ez a mozgás típus számukra nagy mértékben hasznos. Az ilyen növényekben ugyanis éjjel igen erős a széndioxidnak heterotrof, fényt nem igénylő megkötése. Ezt a folyamatot elősegíti a légrés éjszakai nyitott állapota.  Igen fontos mozgástípus a hidroaktív záródás, amely vízvesztés hatására következik be. Eltekintve az imént említett pozsgásoktól, nappal a légrés nyitottsági fokát elsősorban a fotoaktív

nyitódás és a hidroaktív záródás dialektikája szabja meg. A pillanatnyi helyzetet tekintve a hidroaktív záródás rontja a fotoszintézis lehetőségeit, ám azzal, hogy meggátolja káros mértékű vízhiány fellépését, megóvja a növény biokémiai apparátusát a tönkremenéstől. Különböző növények sztómáinak hidroaktív záródása eltérő vízvesztésnél következik be. Az árnyéki növények, vagy a fák árnyéki levelei sztómáikat gyakran zárni kezdik, ha telítési (maximális lehetséges) víztartalmuk néhány %-át elvesztették. Heliofil (napfénykedvelő) vagy szárazságtűrő növényeknél ugyanez 10 %-os vagy még nagyobb vízveszteségkor következik be. Túlzottan hidroaktív záródási reakció - amely a veszélyes vízdeficit felléptét messze megelőzi - káros lehet, mert csökkenti a fotoszintézis teljesítményét.  Hidroaktív nyitódás nincs. Más szóval csupán a vízellátás javulása önmagában sztómanyitódást

nem eredményez, ahhoz megvilágítás is szükséges, amikor is fotoaktív nyitódás játszódik le. A VIRÁG Bevezetés A virág korlátolt növekedésű, törpe szártagú, módosult leveleket viselő szaporítószerv. A makro- és mikrosporogenezis (pollen- és embriózsákképződés) elkülönült virágrészekben történik, amely lehet ugyanazon virágban (kétivarú virág) vagy külön virágokban (egyivarú virág). Az egyivarú virág lehet porzós vagy termős Amikor a porzós és termős virág egy növényegyeden van, a növény egylaki, ha viszont az egyik növényegyeden csak porzós, a másikon csak termős virágok fejlődnek, a növény kétlaki. Abban az esetben, amikor az ivarlevelek hiányoznak vagy fejletlenek, a virág meddő (sterilis). A virág többi része a takarólevelekből áll. Ezeket, ha egyneműek, lepelnek, ha külső zöld és belső, színes takarólevelektől áll, akkor csészének és pártának nevezik. Ha hiányzik a virágtakaró, a

virág csupasz A virág tengelye egy hosszúra nyúlt kocsányból (pedunculus), és egy rövid szártagú, kiszélesedő vacokból (receptaculum) áll. A vacokból erednek a virág takaró- és ivarlevelei. A kocsány eredhet levélhónaljból (murvalevél vagy bractea), de lehet csúcsi helyezkedésű is. Kifejlődése történhet külön virágrügyről vagy vegyes rügyből. A virág leveleinek elhelyezkedése az adott növény levélállásának szabályait követi. Lehet szórt (spirális), átellenes (decussált) és örvös (ciklikus) A spirális levélállást tekintjük a legősibbnek, a ciklikust a leglevezetettebbnek. Előfordulhat spirális és ciklikus levélállás együtt, az ilyen virág spirociklikus. A virág levéltájainak levelei egy vagy több körben is rendeződhetnek. A körökön elhelyezkedő levelek száma általában a fajra, nemzetségre vagy családra jellemző és állandó. A kétszikűeknél legáltalánosabb az ötkörű (pentaciklikus) virág: 2

takarókör (csészekör és sziromkör), 2 porzókör és 1 termőkör. Az egyszikűek virága általában háromrészes és ötkörös (trimer, pentaciklikus): 2 lepelkör, 2 porzókör és 1 termőkör. A virágleveleknek a tengely körüli elrendeződése határozza meg a szimmetriaviszonyokat. A virág lehet sugaras (aktinomorf), ekkor kettőnél több szimmetriatengelyt lehet ráfektetni; kétszimmetriás (biszimmetrikus), ilyenkor két szimmetriatengelye van; egyszimmetriás (zigomorf), egy szimmetriatengellyel és részaránytalan (aszimmetrikus). Ez utóbbi kategória tartalmazza a spirális virágokat is. Ősi virágtípusnak a kettős virágtakarójú, spirális levélállású, kétivarú virágot tekintjük (liliomfélék- Magnoliaceae). A virág szerkezete A virágtakaró A virágtakaró (perianthium) takarólevelekből épül fel, szerepe az ivartáj védelme rovarokbeporzás esetén ezek csalogatása. A takarótáj lehet kettős, csésze- és

sziromlevelekből álló (heterochlamydeus) vagy egynemű, lepellevelekből álló (homoiochlamydeus). A csésze (kalyx, jele K) a kettős takarójú virágok külső takarókörét alkotja, csészelevelekből (sepalum) áll. A csészelevelek általában zöldek, a lomblevelekhez külső-belső felépítésükben hasonlók, ezért a virág védelme mellett a fotoszintetizálni és párologtatni is tudnak. A párta (corolla, jele C) a kettős takarójú virágok belső takaróköre. Sziromlevelei (petalum) fellevelekből vagy porzólevelekből alakultak ki. A sziromlevelek általában feltűnő színűek. A párta lehet szabad vagy forrt szirmú A forrt párta csőből, torokból és peremből áll (ezek a forrt csésze esetében is megvannak). A lepel (perigonium, jele P) az egynemű takarólevelek összessége, mely lepellevelekből (tepalum) áll. Az egyszikűekre általában jellemző, de a kétszikű növények közt is megtalálható takarólevéltípus. Lehet csészeszerű, zöld

(pl répa, spenót) vagy sziromszerű, színes (pl. tulipán, jácint, nőszirom, stb) A lepellevelek állhatnak szabadon vagy forrtan. Általában egyformák, de egy-egy kör vagy lepellevél eltérhet a többitől. Néha melléklevelekből képződő melléklepel (papaperigonium) is kialakulhat. Módosulhat szőrökké (gyapjúsás- Eriophorum) vagy meghúsosodhat, részt véve a termés kialakításában (eperfák). Az ivarlevelek tája A porzótáj (androeceum, jele A) porzólevelekből (stamen) áll. A nyitvatermőknél legtöbbször levél alakúak, a zárvatermőknél azonban porzószálra (filamentum) és portokra (anthera) tagolódik. A portok két portokfélből (theca) áll, mindegyikben kétkét pollenzsákkal (loculamentum) Míg porzó a mikrosporofillumnak felel meg, a pollenzsákok a mikrosporangiumoknak (bennük képződik a mikrospóra, vagyis a pollen). A két portokfelet csatló (connectivum) köti össze A porzószál alapszövete parenchima, epidermisze

kutinizálódott, sztómái, ha vannak, kevéssé differenciálódottak. Szállítószövet-rendszerét általában egy koncentrikus vagy kollaterális nyaláb alkotja. Ez a két protokfél közötti szövetben, a csatlóban vakon végződik, a porzsákban lévő sporogén szövettel nincs összeköttetése. A termőtáj (gynoeceum, jele G) a termőlevelek összessége. A termőlevél (carpellum) a nyitvatermők esetében még szabad, míg a zárvatermőknél üreges képződménny. A termőlevelek a makrosporofillumoknak felelnek meg A zárvatermők termőlevele a magkezdeményeket tartalmazó zárt, üreges magházból (ovarium), bibeszálból (stylus), és bibéből (stigma) áll. A bibeszál hiányozhat, ilyenkor a bibe ülő. A termőleveleket egyesek levéleredetűnek, mások hajtáseredetűnek tekintik Ha a termőtáj egyetlen termőlevélből áll, monokarp, ha többől, akkor polikarp. A polilarp termőtáj minden egyes termőlevele különálló termőt

alkothat (soktermőjű vagy apokarp termőtáj, pl. boglárkák), de egymással összenőhetnek egyetlen termőt létrehozva (cönokarp termőtáj). A cönokarp termőtáj lehet együregű, de rekeszekre tagolt (parakarp termőtáj, pl. mák), vagy különálló rekeszekre tagolt (szünkarp termőtáj, pl. tulipán) A termő bibéjén a bőrszövet mirigyepidermisszé differenciálódik, a sejtek fala papillásan kidomborodik. Cukros folyadékot választ ki, mely megindítja a rákerülő pollen kihajtását. Az epidermisz alatt lévő parenchima gazdag plazmatartalmú mirigyszövet. A bibeszál lehet üreges és nyitott, belsejében bibecsatornával (liliom), de a zárvatermők többségénél a tömött szövetű. Szerepe a bibe- magház kapcsolat megteremtése, biztosítja a pollentömlő előhaladását a magház felé és tápanyaggal látja el a képződő pollentömlőt. A pollentömlőben pektináz enzimek képződnek, így hozzájárul bibeszövet sejtjeinek fellazításához.

A magház (ovarium) a termőlevél alsó, kiszélesedő, megtermékenyítés üreges után része. termésfallá Szerepe az alakulva védi embriózsák a magot, létrehozása, esetenként a termésterjesztésben is szerepet vállal. A magház helyzete A magház lehet felső, középső és alsó állású, a virág többi eleméhez viszonyítva. Az ősibb virágban a magház a takarólevelek és a porzók fölött ered. Ez a felső állású magház. Ha a vacok kehelyszerűen kiszélesedik, vagy a magház a vacokba kissé besüllyed és a viráglevelek a magház középtája körül látszanak, a magház középállású, ha pedig teljesen a vacokba süllyed, akkor alsó állású. A magkezdemény (ovulum) a makrospóra képződésének helye, a maglécen kezd differenciálódni. Kívül a magkezdemény teste (nucellusz) borítja, Ezt veszi körül a magkezdemény burka (integumentum), amely lehet egy- vagy kétrétegű. Csak a magkezdemény csúcsán marad egy szűk

nyílás, ez a csírakapu vagy mikropile Ezen hatol be a pollentömlő a magkezdemény belsejébe. A legtöbb zárvatermő növény magkezdeményén kétrétegű integumentum van. A nucellus alapi része a chalaza. Itt megy át a nucellusz a köldökzsinórba (funiculus), amely a magkezdeményt a placentához kapcsolja. Azt a helyet, ahol a funiculus a magkezdeménnyel érintkezik, köldöknek (hylum) nevezik. A magkezdemény helyzete lehet egyenes (ortotrop), visszafordult (anatrop), ha csúcsa a funiculus felé mutat; és görbült (campylotrop), ha a két előbbi közötti átmenetet mutatja. Virágképlet A virág felépítésének szemléltetésére virágképletet és a virágdiagramot használnak. A virágképlet felírásánál a virág leveleinek kezdőbetűit használják, melyek mellé a virágtagok számát írják: a csésze (kalyx) K, a párta (corolla) C. a lepel (perigonium) P, a porzó (androeceum) A, a termő (gynoeceum) G. Amikor az egynemű virágtagok több

körben helyezkednek el, plusz jellel jelzik, pl. P 3+3 Ez azt jelenti, hogy a lepel kétkörű, és mindegyik körön 3 lepellevél van. Az A 2+4 kétkörös porzótájat jelent, a külsőn 2, a belsőn 4 porzóval. amikor egy virágtáj levelei összenőnek egymással, akkor zárójelt használnak, pl. C (5): 5 forrt sziromlevél A szomszédos tájak összenövését szögletes zárójellel jelzik, pl. [C (5) A5]: a párta forrt szirmú, a porzótáj pedig hozzánőtt a pártához. A magház helyzetét a G szám alá, fölé, illetve alá is meg fölé is húzott vonallal jelölik: G (3) a felső állású, G3̄ az alsó állású és G3̄ a középállású. Ha a virágtagok száma sok, akkor ∞ „végtelen” jellel jelölik. A sugaras szimmetria jele csillag (*), a zigomorfé függőleges állású nyíl (↑), a biszimmetrikusé két nyíl (↑ , ), míg az aszimmetrikusé .│ Példák virágképletekre: Boglárka (Ranunculus repens): *K5 C5 A∞ G∞, vagyis sugaras

szimmetriájú, 5 szabad csészelevelű, 5 szabad sziromlevelű, sok porzójú és termőjű, felső állású magházzal. Kankalin (Primula): *K(5) [C(5) A0+5] G(5), vagyis vagyis sugaras szimmetriájú, 5 forrt csészelevelű, 5 forrt sziromlevelű, két körös porzótájjal, ahol a belső kör redukákódott, a külső 5 porzójú. A termő 5 termőlevélből összenőtt, felső állású A porzótáj a sziromlevelek tájával összenőtt. Borsó (Pisum sativum): ↑ K5 C(2)+3 A(9)+1 G1, vagyis zigomorf szimmetriájú, 5 szabad csészelevelű, a belső sziromkörben két forrt, a külsőben három szabad sziromlevelű, két porzókörrel: belül 9 forrt, kívül egy szabad, egy termőlevélből kialakult felső állású termővel. Virágzatok A virágok magányosan állnak vagy csoportosan jelennek meg. Amikor a virágcsoportok kialakulása bizonyos törvényszerűségek alapján történik, virágzatokról beszélünk. A virágzat összetett reproduktív tenyészőkúpból

alakul ki, virágokat és esetleg murvaleveleket viselő reproduktív hajtásrendszer. A virágzati tengely végződhet virágban (zárt virágzat) vagy tenyészőkúpban (nyílt virágzat). Az oldaltengelyeken fejlődő virágokat laterális virágoknak hívják. A virágok nyílásának sorrendje lehet csúcsot követő (akropetális), csúcstól lefelé történő (bazipetális), vagy mindkét irányban egyaránt fejlődő (divergens). A virágzatok lehetnek összetettek és egyszerűek aszerint, hogy tengelyük elágazik vagy nem. Az egyszerű virágzatok lehetnek fürtösek és bogasak A fürtös virágzatokban a főtengely elméletileg korlátlan növekedésű, a virágnyílás általában alulról fölfelé, illetve kívülről befelé történik. A bogas virágzatokban a főtengely korlátolt növekedésű, virágban végződik és az oldalvirágok tengelyei a főtengelyt túlnövik. Az egyszerű fürtös virágzatok:  Fürt: hosszú szártagú kocsányos virágok

szórt, átellenes vagy örvös állásban, a kocsányok nagyjából egyforma hosszúak (pl. ribiszke, akácfa, sóskaborbolya)  Sátor: olyan fürt, amelynek virágkocsányai lefelé fokozatosan hosszabbodnak, így a virágok nagyjából egy magasságban állnak (pl. keresztesvirágúak)  Ernyő: rövid szártagú fürt, a kocsányok látszólag egy pontból erednek, tövükön gallérlevél nevű fellevelek láthatók (pl. a borostyán, a húsos som). Az ernyővirágzatúak virágzata összetett ernyő, gallér- és gallérkalevelekkel.  Gomb vagy fejecske: rövid tengelyű fürt, a virágok félgömb alakú csomóban állnak (pl. a lóhere)  Füzér: tengelyén kocsánytalan virágok ülnek vagy a kocsányok rendkívül rövidek, a virágzati tengely felálló (pl. útifű)  Barka: egyivarú virágokból álló, lecsüngő füzér, amely elvirágzás után egészben hullik le (pl. fűzfa, nyárfa, bükkfafélék)  Torzsa: megvastagodott, húsos

tengelyű füzér, amelyet buroklevél (spatha) vesz körül (pl. kontyvirág, kukorica)  Fészek: kúp alakúan vagy tányérszerűen kiszélesedett füzérvirágzat, melyen az egyes virágok egymás mellett ülnek, forrt szirmúak, portokjaik csővé nőttek össze. A virágokat vacokpelyvák védik. A fészket kívülről számos fellevél (fészekpikkely) takarja. Amikor a pártacső nyelv alakú, sziromszerű, akkor nyelves virágról van szó, egyébként pedig csöves virágról. A fészekvirágzatúak egyik csoportjának valamennyi virága nyelves (pl. gyermekláncfű), míg másik csoportjának csak a szélső virágai nyelvesek és meddők a többi virág csöves.  Toboz: fásodott tengelyű füzérvirágzat (pl. a nyitvatermők női virágzata)  Tobozka: fásodott tengelyű és murvájú füzérvirágzat (pl. égerfa termős virágzata), de lehet lágy levelekből álló tobozka is (pl. a komló termős virágzata) Az egyszerű bogas virágzatok: A. Egyes bog

vagy monochasium: a csúcsvirággal lezárt viszonylagos főtengelyen csak egy kocsány ered. Négy formáját különböztetjük meg:  Kunkor: olyan egyes bogas virágzat, amelynek ágai mind egy oldalra hajolnak, de a virágzati tengely síkjától eltérő szögekben (pl. orbáncfű)  Sarló: a kunkorhoz hasonló, de az egyoldalas kocsányok a virágzati tengely síkjában állnak, és fokozatosan rövidülve a virágokat nagyjából egy magasságban tartják (pl. szittyó)  Forgó: olyan egyes bogas virágzat, amelynek általában egyforma hosszú bogágai váltakozva jobbra-balra, a virágzati tengely síkjára eltérő szögekben állnak (pl. kardvirág)  Legyező: a forgóhoz hasonló virágzat, de bogágai fokozatosan rövidülnek, ezáltal a virágok nagyjából egy magasságban, és a virágzati tengely síkjában állnak (pl. kék nőszirom). B. Kettős bog vagy dichasium: a főtengelyt záró csúcsvirág alatt egy csomóból két oldaltengely ered.

 Álernyő: olyan kettős bog, amelyen a két átellenesen álló oldaltengely egyenlő hosszúságú (pl. mécsvirág; habszegfű)  Gomoly: olyan kettős bog, amelynek oldaltengelyei fokozatosan rövidülnek, így a virágok majdnem egy magasságban állnak (pl. szegfű) A. Többes bog: A csúcsvirág alatt három vagy több virágkocsány ered Ez ismét lehet:  Bogernyő: a csúcsvirág alatt több, örvösen álló és egyforma hosszúságú oldaltengely ered (pl. farkas kutyatej)  Ecset: olyan bogernyő, amelynek virágai eltérő hosszúságú kocsányokon állnak, voltaképpen spirális állásúak (pl. legyezőfű)  Csomó: olyan bogernyő, amelynek kocsányai szórt állásúak, de közel egyenlő hosszúságúak (pl. a földitök) Összetett virágzatok esetén a virágzati főtengely elágazik s a virágok a másod-, harmad-, stb. rendű tengelyeken fejlődnek Az összetett virágzat állhat azonos és különböző típusú virágzatokból: 

Összetett fürt: fürtvirágzatok egyszeres vagy többszörös összetétele (pl. orgona, szőlő).  Összetett ernyő: a gallérlevelek hónaljából eredő elsőrendű ernyőágak végén gallérkalevelek hónaljából kiágazó másodrendű ernyőágakon vannak a virágok (pl. kapor, petrezselyem, sárgarépa).  Összetett füzér vagy kalász: a füzér főtengelyén további füzérvirágzatok ülnek, ezek a füzérkék vagy kalászkák. Minden füzérkét két pelyvalevél takar, ezeken belül minden virágot 2-2 pelyvalevél (toklász) fed (pl. búza, árpa, rozs)  Füzéres fürt vagy buga: fürt vázon füzérkék ülnek (pl. zab, cirok, rizs) Ha a főtengelyen csak elsőrendű oldalágak vannak, egyszerű bugáról van szó, ha viszont másod- és harmadrendű bugaágak is kialakulnak, összetett bugáról beszélünk.  Fészkes fürt: fészekvirágzatok által alkotott fürt (pl. acsalapu)  Fészkes sátor: a sátor tengelyvázon

fészekvirágzatok helyezkednek el (pl. cickafark).  Füzéres ernyő: az ernyős tengelyvázon apró füzérek ülnek (pl. csillagpázsit)  Összetett forgó: az érdeslevelűek jellemző virágzata.  Összetett bogernyő: a tányérszerű virágcsoport felülete homorú, közepe bemélyedő (pl. fekete bodza, ostorménfa)  Forgós többes bog: a bogas virágzat elsőrendű oldaltengelyei forgók (pl. kutyatejfélék egyes fajai).  Ernyős forgó: a vérehulló fecskefű virágzata.  Fészkes kunkor: pl. a katáng virágzata  Kettős bogas barka: kettős bogas virágzatok barkában csoportosulnak (pl. nyír, éger).  Forgós fürt: a fürt tengelyen forgós virágzatok találhatók (pl. vadgesztenye)  Többes bogas füzér: az ajakosak virágzata. Az összetett virágzatok elnevezésében az első tag a másodrendű elágazás virágzatára utal, a második tagja pedig az elsőrendű elágazás virágzatának megnevezése, pl. forgós

fürt azt jelenti, hogy a virágzat elsőrendű elágazása fürt, a másodrendű ágakon a virágok forgóban állnak. A megtermékenyítés után a virágból, annak magházi részéből termés lesz, így a virágzatból terméságazat alakul, amelynél ugyanezt a nevezéktant használják. Sporogenezis A mikrosporogenezis (pollenképződés)a virág porzóleveleiben (mikrosporofillumban) megy végbe. A mikrosporangiumok a porzsákoknaknak felelnek meg, az itt kifejlődő anyasejtek redukciós osztódással hozzák létre a mikrospórákat (pollent). A pollen a termő bibéjére jutva hím gametofitonná alakul A makrosporogenezis (primer embriózsáksejt képződése) a termőlevelekben (makrosporofillum) történik. A termőlevél alsó, zárt részében, a magházban fejlődnek ki a magkezdemények, amelyeknek teste (nucellusz) a makrosporangium. Ebben képződik redukciós osztódással a makrospóra (primer embriózsáksejt). Az anyasejtből négy makrospóra

keletkezik, de csak egy marad meg, a másik három felszívódik. A megmaradó makrospórából (primer embriózsáksejtből) jön létre sejtosztódással a nyolc sejtmagvas, női gametofiton (embriózsák). A gametogenezis A női gametofiton a primer embriózsákból vagy makrospórából az érési folyamat során alakul ki. Ez a folyamatot a makrogametogenezis A makrospóra haploid magja mitózissal háromszor osztódik, így előbb 2, majd 4, végül 8 mag különül el a nagy makrospórasejten belül. Közülük 3-3 a nagy sejt két pólusán plazmával és fallal körülvéve magát elkülönül, különálló sejtté válik. A három felső (mikropile felőli) sejt a petekészülék. Közülük a nagyobb és mélyebben fekvő a petesejt, a másik kettő a segítősejt vagy szinergida. A három alsó sejtet ellenlábas vagy antipód sejtnek hívják. A középen maradó két mag egybeolvad és a szekunder embriózsák diploid magját hozza létre. Ez a hat sejtet és egy

diploid magot tartalmazó sejt a női gametofiton vagy embriózsák. A petekészülék felel meg az archegóniumnak, az ellenlábas sejtek a női előtelepnek. Ilyenformán a női gametofiton redukciója a nyitvatermőkhöz viszonyítva erőteljesebb. A szekunder embriózsákban elkülönült 6 sejt eredetileg potenciálisan egyértékű, de anyagcsereviszonyaik különbözősége folytán elvesztik megtermékenyülési képességüket, csak a petesejt őrzi ezt meg változatlanul. Rendkívüli esetekben azonban a szekunder embriózsák bármelyik sejtje továbbfejlődhet és embriót alakíthat ki, sőt erre még a nucellusz sejtjei is képesek, ha a normális megtermékenyítés elmarad. Ez az általánosan elterjedt makrogametogenezis- típus a zárvatermők nagy többségére jellemző. Egyes esetekben viszont ez eltérően alakul Ilyen eltérés, amikor 2 vagy 4 makrospóra marad meg, vagy amikor 8 mag helyett 4, illetve 16 mag keletkezik az embriózsákban. Az így

kialakult, embriózsákot tartalmazó magkezdemény megtermékenyítésre alkalmas. A megporzás Megporzás az a folyamat, mely során a virágpor (pollen) nyitvatermőkön a magkezdemény csúcsára, zárvatermőkön a bibére kerül. A pollen magkezdemény közelébe jutásának módja szerint a megporzásnak különböző típusai vannak. Egyszerű esetben a virág saját virágpora kerül rá saját bibéjére (önmegporzás vagy autogámia). Ez csak kétivarú virágokban következhet be, s feltétele, hogy egy időben legyen érett állapotban a pollen is meg a magkezdemény is. A legtöbb növény virágát azonban más virágból származó pollen porozza meg, ez a kölcsönös megporzás vagy allogámia. Ez esetben a megporzás vagy ugyanazon egyed virágai között megy végbe, vagy pedig ugyanazon faj más növényegyedének virágpora jut a bibére. Ha a megporzás különböző fajták, fajok vagy nemzetségek között megy végbe, kereszteződésről vagy

bastardogámiáról van szó. Az így keletkezett utódot hibridnek nevezik. Aszerint, hogy milyen szinten megy végbe a kereszteződés, beszélhetünk fajtahibridről, fajhibridről vagy nemzetséghibridről. A megporzási módok közül az idegen megporzás a legelőnyösebb, mert az utódban új tulajdonságok kombinációit valósítja meg. Az önmegporzás vagy autogámia genetikailag nem előnyös, a faj génállományának romlásához vezethet, ezért bizonyos berendezések kiküszöbölik az esetek többségében. Ennek az egyik módja a váltivarúság, itt az egylaki és kétlaki növényeken a porzók és a termők külön-külön virágokban fejlődnek. Egyes szélporozta növényeken (pl a pázsitfüvek) hímnős virágok fejlődnek, de ezeknek a portokjai hosszú porzószálakon kilógnak a virág bibéje alá, így a virágpor csak egy másik virágról juthat a bibére. Az önmegporzás elkerülését biztosítja a dichogámia is, amelynek lényege, hogy a virág

pollenje és bibéje nem egyszerre érik meg. Általában a pollen szóródik ki előbb, amikor a magkezdemény még nem érett, de a női gametofiton is megérhet előbb, a saját pollen ekkor még termékenyítésre alkalmatlan. A virágok többségére a homogámia jellemző. Ilyenkor a porzó és a termő egy időben érik be, az önmegporzást a porzó- és termőtáj sajátos elhelyezkedése, egymástól való elszigeteltsége akadályozza meg. Az önmegporzást akadályozó egyik berendezkedés a heterosztília, ami az eltérő porzóhosszúságban nyilvánul meg (pl. kankalin) Itt az egyik egyed virágaiban a porzószálak hosszúak, a bibeszál rövid; a másik egyed virágában a porzószálak rövidek, s a bibeszál hosszú. Eredményes beporzást csak az a pollen végezhet, amelyik a bibével azonos hosszúságú porzóból származik. Ezt a tulajdonságot heterodisztíliának hívják A réti füzény virágaiban háromféle hosszúságú porzószál, illetve bibeszál

található: vannak rövid, közepes hosszúságú és hosszú porzók, illetve bibék, s ezek külön-külön egyedek virágaiban foglalnak helyet. A sikeres megporzás csakis azonos hosszúságú ivarlevelek között mehet végbe. Ezt heterotrisztíliának nevezik Az önmegporzás kiküszöbölésének egy egészen szélsőséges esete a Notylia nevű orchidea virágában következik be, melynek virágpora a saját virágának bibéjére mérgezően hat. Ha saját pollen jut ugyanazon virág bibéjére, azon fekete elszíneződést okoz, és az egész virág elpusztul. A megporzás módja többféle lehet, ugyanis a pollenszemek csak közvetve kerülhetnek rá a bibére. A közvetítő lehet víz, szél, állatok és az ember A vízporozta növények virágpora víz útján sodródik a bibéhez. Ilyenek a hínárnövényeken figyelhetők meg (pl. tócsagaz, békaszőlő) A széllel porzódó növények virágai aprók, jelentéktelenek, a virágtakaró redukált, nektárt nem, de

pollent nagy mennyiségben termelnek. Többnyire lombfakadás előtt virágzanak, a virágok gyakran barkában csoportosulnak (barkások), vagy a porzóik mélyen kilógnak a virágból (pázsitfüvek). Ezekből a szél kifújja a nagy tömegű pollent, amely pollenfelhő formájában lebeg. A bibék nagy felületűek, gyakran tollas szerkezetűek, így alkalmasak a pollen felfogására. A szélporozta virágok termőjében kevés, általában egy magkezdemény képződik. A magyar flóra döntő többsége rovarbeporzású növény. A beporzást lepkék, méhek, darazsak, legyek, bogarak végzik. Virágjaik többnyire feltűnő színűek, tagoltak, a pollen mellett nektárt is termelnek. A pollen felülete tüskés, tarajos, felületén pollenkittel, ami a virágporszemeket összetapasztja. Az így összetapadt, tüskés, tarajos felszínű pollenszemek a rovar testéhez tapadnak. Ha az egész virágporállomány egy tömeggé ragad össze, pollíniumnak nevezik (orchideák).

Megtörténhet, hogy a két téka pollíniuma közösen tapad a beporzó rovar testéhez (pollinarium). A megtermékenyítés A megtermékenyítés a megporzást követi. Lényege, hogy a bibe felületére jutott pollen a bibeszemölcsök cukros váladékának hatására tömlőt hajt a bibe szövetébe. Közben a generatív sejt osztódik és két spermasejt keletkezik. A pollentömlő általában a mikropilén át nyomul be a magkezdemény testébe, de behatolhat a scúcson a mikropile hiányában, sőt a nucellusz alapján keresztül is. Az embriózsákba behatoló tömlőt rendesen az egyik segítősejt (szinergida) fogadja be, amely azután tönkremegy, de felnyitja a pollentömlőt. A közben létrejött spermasejtek közül az egyik a petesejttel, a másik mélyebbre nyomulva az embriózsák diploid magjával olvad össze. zárvatermőkre jellemző. Ezt nevezik kettős megtermékenyítésnek, és a A megtermékenyített petesejtből embrió fejlődik, a

megtermékenyített központi magból triploid táplálószövet (endospermium). A nucellusz testéből szintén táplálószövet (perispermium) alakul ki, az integumentumokból pedig maghéj. Így a magkezdeményből megtermékenyítés után mag fejlődik. A mag kialakulása A megtermékenyítés után a zigóta gyors ütemű osztódásba kezd. Az első sejtosztódással kialakuló két sejt már polárisan eltér egymástól, a mikropile felé eső sejt csírafüggesztő iniciálissá, a másik sejt embrió iniciálissá alakul. A csírafüggesztő iniciális egy 8-10 sejtből álló sejtfonalat fejleszt, amely az embriót az embriózsák falához köti. Az embrió iniciális hosszanti fallal két sejtre, majd haránt fallal négy sejtre, azután nyolc sejtre osztódik. Ezt követő periklinális osztófalakkal egy külső és egy belső részre különül. A külső rétegből a protoderma, a belső részből az alapmerisztéma és a prokambium hisztogénje fejlődik.

Alakját tekintve ekkor gömb stádiumról beszélünk. Hamarosan az embriókezdeménynek a mikropile felé eső végén a gyököcske (radicula), az ellenkező végén a rügyecske (plumula) alakul ki. Kétszikűek embrióin hamarosan megjelenik a két sziklevéldudor Ezt hívják szív stádiumnak. A merisztémák a két pólusra lokalizálódnak így kialakul a két szikleveles bipoláris embrió, ami további hosszanti növekedéssel torpedó stádiumba lép. A kétszikű embrió kétlebenyes, az egyszikű embrió többnyire hengeres alakú. A gyökércsúcs differenciálódása magába foglalja a promerisztéma és a gyökérsüveg képződését. A termések és csoportosításuk Miközben a magkezdeményből létrejön a mag, a termő magházából termés fejlődik. Szerepe a mag védelme és terjesztése. Az ősi magvas növényeknek csupasz magjai voltak, ennek emlékeként maradtak meg bizonyos növényeknél a magok terjesztését szolgáló repítőszőrök,

elaioszómák vagy szárnyszerű képződmények. Ezt a szerepet azután az egyes termőlevelek vették át. A termés a termőlevél magházi részéből fejlődik, de részt vehet benne a virág más része is (pl. vacok- szamóca, lepellevelek- eperfa, murvalevelek- ananász) A magház falából a termésfal lesz, amelyik külső termésfalrétegre (exokarpium), középső termésfalrétegre (mezokarpium) és belső rétegre (endokaprium) tagolódik. A termésfal szövettani felépítése lehet parenchimatikus, ez érett állapotban húsos, lédús, vagy szklerenchimatizálódott, amely száraz. Ezen az alapon beszélünk húsos és száraz termésekről. A termésfal száraz állapotban felnyílhat (felnyíló termés: pl. hüvely, tok) vagy pedig zárt marad (zárt termés: pl szem, makk, kaszat) A terméseket osztályozzák a termő típusának megfelelően is: apokarp-, synkarp-, parakarp- és lysikarp. A megtermékenyítés megtörténte után a bibe és a bibeszál

elfonnyad, a magház pedig terméssé fejlődik. Ennek első szakasza a sejtosztódás, második szakasza a sejtnyúlás és differenciálódás, harmadik az érési periódus, melynek során ízanyagok, vitaminok, alkaloidok, hormonok, a húsos termésekben különösen sok cukor halmozódik fel. Pl egy alma csak másfél cm átmérőig gyarapszik osztódással, azután a sejtek megnagyobbodásával éri el végleges nagyságát. Az érés általában színváltozással jár együtt. Ekkor a még zöld termések klorofillja elbomlik, karotinoidok, antociánok képződnek, a termésfal parenchimasejtjeinek megváltozik a sejtnedv-pH értéke, így különböző színek alakulnak ki. A termések csoportosításának több módja van, az alábbiakban a legegyszerűbb következik. A csoportosítás szempontjai: felnyíló vagy fel nem nyíló, illetve száraz vagy húsos az illető termés. A száraz felnyíló termések termésfala érett állapotban vízvesztés következtében

kiszárad, a mag megérésekor felnyílik. Általában több magkezdeményt fejleszt  tüsző: a legegyszerűbb felépítésű és a legősibbnek tartott termés. Egy termőlevélből, felső állású magházból alakul ki. Egy oldalán, a hasi varraton felülről lefelé nyílik, többmagvú (pl. szarkaláb)  Hüvely: egy termőlevélből, felső állású magházból kialakuló, két oldalon, a háti főér és a hasi varrat mentén felnyíló, többmagvú száraz termés (pl. a zöldbab, japán akác). Lehet csigaházszerűen csavarodott (lucerna), egymagvú (baltacim), vagy fel nem nyíló is (földimogyoró).  Becő: két termőlevélből, felső állású magházból kialakuló, két kopáccsal alulról fölfelé nyíló száraz termés. Üregét egy álválaszfal (replum) két részre osztja, ezen fejlődnek a magvak. Amikor a hossza nagyjából egyenlő a szélességével, becőkének nevezik. A keresztesvirágúakra jellemző terméstípus (pl mustár,

pásztortáska).  Tok: két vagy több termőlevélből, alsó vagy felső állású magházból képződő, egy vagy több üregű, változó felnyílású száraz termés. Nyílhat kopácsokkal, kupakkal, fogakkal, lyukakkal. A legelterjedtebb és legváltozatosabb terméstípus Létezik húsos falú tok is, pl. paprika, vanília  Szütyő: monomer, együregű, felső állású magházból fejlődő, szabálytalanul felnyíló száraz termés. Ilyen termése van a békalencsének A száraz zárt termések esetében is kiszárad a termésfal, de a mag megérésekor a magház nem nyílik fel. Általában csak egy magkezdeményt fejleszt Ezek:  Szem: legtöbbször egy termőlevélből, felső állású magházból alakuló, egymagvú, száraz termés, amelynél a termésfal hozzánőtt a maghéjhoz. A pázsitfüvek jellemző termése (pl. árpa, rizs)  Kaszat: két termőlevélből, alsó állású magházból alakuló száraz termés, melynek termésfala nem nő

hozzá a maghéjhoz. A fészekvirágzatúak jellemző terméstípusa A termés csúcsán a módosult csészelevelekből repítő bóbita, a csészéből koronácska képződhet.  Makk: két vagy több termőlevélből, felső vagy alsó állású magházból fejlődő, fásodott termésfalú, egymagvú, száraz zárt termés, mely termésfala nem nő hozzá a maghéjhoz. Gyakran fellevelekből és esetleg a virágtengelyből is kialakuló kupacs veszi körül. Ez lehet zöld, levélszerű (pl mogyoró), hártyás (pl gyertyán), vastag, kemény, kehelyszerű (pl. tölgy), és tüskés (pl a bükk, gesztenye)  Makkocska: a makktermés apró alakja, általában két-több termőlevelű magházból, utólagos feldarabolással, rendesen négyesével keletkezik, csészelevelek borítják (pl. ajakosak)  Aszmag: apokarp termőtájból, felső állású, egy termőlevelű, együregű magházból keletkező, egymagvú száraz termés. Vékony termésfala nem nő hozzá a

maghoz Általában terméscsoportot alkot (pl. a pimpó, iszalag)  Ikerkaszat: alsó állású, vagy látszólagos alsó állású, két termőlevélből alakuló, száraz, zárt ikertermés; a részterméseket a karpofórumnak nevezett terméstartó kapcsolja össze. A résztermések fala vastag, bordázott, a bordákban szállítónyalábok, a bordák közötti barázdákban olajjáratok vannak. Ernyővirágzatúak jellemző terméstípusa ez.  Lependék: felső állású, két termőlevélből keletkező szárnyas makk. A termésfal külső rétegeiből hártyás repítőfüggelék képződik (pl. szilfa, kőrisfa)  Ikerlependék: szárnyas ikermakk, a részterméseket villás terméstartó kapcsolja össze, (pl. juhar) A húsos termések termésfala parenchimatikus szövetekből áll, melyeknek sejtjei a mezokarpiumban, esetleg az endokarpiumban is megtartják plazmájukat. Az éretlen állapotban még kemény termésfal az érés során felpuhul, a sejtek

középlemeze elbomlik, ezáltal a sejtek egymástól elválasztódnak. A még éretlen zöld termés klorofillja szintén elbomlik, antociánok képződnek s ez jellegzetes színváltozással jár. A termésfalban szénhidrátok halmozódnak fel A húsos felnyíló termések:  Bogyó: a termésfal egész alapszövete húsos szövetté lesz. A húsos szövet a bogyótermésben vagy csak a magházból alakul (pl. szőlő), vagy pedig a placentaszövet is részt vesz benne (pl. paradicsom) A külső termésfal bőrnemű, a középső és belső termésfal húsos, lédús, ebben ülnek a magvak. Más esetben a magházi rekeszek húsos placentaszövettel töltődnek ki, s ebben vannak beágyazva a magvak.  Narancstermés (hesperidium): több termőlevélből, felső állású, polimer, több üregű magházból fejlődő húsos termés. A külső termésfal bőrnemű, élénk citromsárga színű és olajtartókat tartalmaz. A mezokarpium szivacsszerű parenchimából

áll, ezt a narancscikkelyekről le szoktuk tisztítani. Az endokarpium mint hézagmentes sejtréteg határolja a temésfalat, belőle zsákszerű lédús szőrök nyomulnak a termésüregbe s éretten azt teljesen kitöltik. Ezekben gyűlik össze a narancs meg a citrom ízes leve.  Kabak: alsó állású, többnyire 3 termőlevélből alakuló, fejlett mezokarpiumú nagyméretű termés. Exokarpiuma bőrnemű, a mezokarpiumban kollenchima, majd lédús parenchimaszövetek találhatók; a termésüreget az endokarpium elhúsosodó válaszfal töltik ki, itt vannak a magvak (pl. tök, dinnye, uborka) A húsos, fel nem nyíló termések:  Csonthéjas termés: olyan egy vagy két termőlevélből, felső vagy középállású magházból fejlődő, s többnyire zárt húsos termés, amelynek exokarpiuma bőrnemű, mezokarpiuma húsos, endokarpiuma kősejtekből (szklereidákból) áll. Ez az endokarpium a csonthéj, belül helyezkedik el a mag (pl. szilva, cseresznye,

barack, meggy). A csoportos termések esetében egy virágból több termés keletkezik:  Tüszőcsoport: apokarp termőtájból, felső állású magházból keletkező csoportos termés (pl. gyöngyvessző, pünkösdi rózsa)  Csonthéjas terméscsoport: apokarp termőtájból alakuló apró csonthéjas termések csoportja (pl. szeder, málna), de hasonló a bengetermés is, ahol a endokarpium minden mag körül külön csonthéjat alkot. Az áltermések kialakításában a termőn kívül a virág más részei is szerepet kapnak.  Szamóca: apokarp termőtájból fejlődő aszmagtermések csoportja, melyek az elhúsosodó kúpszerű vacokba süllyednek (pl. a földieper)  Csipkebogyó: apokarp termőtájból keletkező aszmagtermésekből áll, amelyek az elhúsosodó, serleg alakú vacok belsejében ülnek. Az áltermés egészben hull le, a vacok peremén a rászáradó csészelevelek láthatók (pl. vadrózsa)  Epertermés: az eperfa- Morus alba

álterméscsoportja. Az egyes makkocska terméseket az elhúsosodó lepellevelek burkoják.  Alma: alsó állású, több termőlevelű, apokarp temőtájból képződő áltermés. A terméshús a virágtakarócső és a termőlevél szöveteiből együttesen fejlődik. Az alma „csutkája” a tüsző terméscsoport. Fala lehet hártyás (pl berkenye) vagy pergamenszerű (pl. alma), illetve szklerifikálódott (pl naspolya) A tüszőtermést veszi körül a virágtakaróból és a vacokból alakuló húsos rész. Ilyen termése van a körtének is, de terméshúsában gyakoriak kősejtek és kialakításában a kocsány is részt vesz. A terméságazatok több virágból (virágzatból) kialakuló egyben terjedő termések: 6. Fügetermés: a felső részen kiszélesedő, majd a csúcsán betüremkedő serlegvirágzatból fejlődő aszmag-terméságazat, az egyes terméseket az álhúsosodó virágzati tengely zárja magába (pl. füge- Ficus carica) 7. Ananásztermés:

elhúsosodó fellevelekkel körülvett bogyó terméságazat A magvak és termések terjesztése A növényeken törzsfejlődés során sokféle, magvakat és terméseket terjesztő berendezés alakult ki. A terjesztés széllel, vízzel, állatok és ember segítségével, de önterjesztő módon is történhet. Szél útján terjedő (anemochor) termések vagy magvak felületnagyobbító kélpződmények közvetítésével terjednek (pl. lependéktermések: kőris, szil, juhar, fenyőmag), de képződhet rajtuk repítő bóbita (pl. a gyermekláncfű, bogáncsok) Terjesztést szolgálhatnak a magok epidermiszének szőrfüggelékei (pl. fűzfa, nyárfa, gyapotmagok), esetleg apró méretük és relatíve nagy felületük miatt porszerűen terjednek szét (pl. az orchideamagvak, mákszemek) A víz útján terjedő (hydrochor) termések és magvak bizonyos berendezések révén úszni tudnak a víz színén (pl. fehér tündérrózsa- Nymphaea alba, kókuszdióCocos nucifera) Az

állatok útján terjedő (zoochor) termések és magvak közvetítői lehetnek hüllők, madarak, emlősök, rovarok. A terjesztés lehet endozoikus, mikor az állat megeszi a termést vagy magot, utána kiüríti (pl. a cseresznye, szamóca, szőlő, fagyal, eper, datolya). A másik mód az ektozoikus terjesztés, melynek során a termés vagy mag függelékeivel beleakad az állat szőrébe, tollába, esetleg ragacsos felületével hozzátapad, majd távolabb jutva az állat ledörzsöli, vagy a ragasztóanyag kiszáradásával magától leesik a földre, s alkalmas körülmények között kicsírázik (pl. bogáncsok, bojtorján, szerbtövis, fagyöngy). A zoochoriának egyik esete a mirmekochoria, a hangyák által történő termésterjesztés. Egyes magvaknak húsos függelékük van (elaioszóma), amely fehérjében és zsíros anyagokban gazdag, ezt a húsos függeléket a hangyák elfogyasztják, közben magukkal cipelve a magot (pl. keltike- Corydalis, fecskefű-

Chelidonium). Ember által terjesztett (anthoropochor) termések és magvak esetében a magvak egy része akaratlanul szállítódhat tovább a vetőmagok közé keveredve (pl. betyárkóró- Erigeron canadensis), de terjedhet botanikus kertekből is. Az ember tudatos növényterjesztése is fontos, amelyet saját gazdasági érdekei céljából végez. Az önterjesztő (dinamochor) termések és magvak terjedhetnek turgornyomás által, sajátos dagadási vagy zsugorodási mechanizmussal (pl. hüvely- és toktermés felrepedése, gólyaorr részterméseinek szétszóródása). Egyes növények a magot direkt elültetik (pl. földimogyoró- Arachis hypogaea, árvalányhaj- Stipa capillata) Száradás következtében történő zsugorodással nyílnak fel a páfrányok sporangiumai is és szórják szét a spórákat. Nemzedékváltakozások A növényegyed életciklusa két szakaszra oszlik: az ivarsejtek létrejöttét célzó gametofiton és az ivartalan szaporítósejtek

létrejöttét célző sporofiton szakaszra. Ennek a két szakasznak (nemzedéknek) a váltakozása hozza létre a teljes fejlődési ciklust. A sporofiton szakasz kialakulása az ivarsejtek (gaméták) egyesülésével létrejövő zigótával (megtermékenyített petesejttel) kezdődik és az ivartalan szaporító képletek (spórák) kialakulásával ér véget. A spórával kezdődik a gametofiton szakasz, mely az ivarsejtek létrejöttével ér véget. A különböző növénycsoportoknál ezek a szakaszok különböző mértékben vesznek részt a növény életciklusában, a fejlettebb csoportok felé haladva a gametofiton szakasz egyre rövidebb ideig tart. RENDSZERTAN A taxonomia vagy rendszertan az a tudomány, amely tanulmányozza és leírja a biológiai szervezetek változatosságát, vizsgálja a változatosság okait és következményeit, és a nyert adatokat egy osztályozó rendszerré dolgozza ki. Hányféle élőlény népesíti be a földet? Mi az oka ennek a

rendkívüli változatosságnak? Miért különböznek ilyen mértékben egymástól az egyik másik földrész pl. Afrika és Ausztrália növény és állatvilága? Milyen tényezők hatására, mikor és hogyan alakult ki ez a minden fantáziát felülmúló szín-, és formagazdagságú sokadalom? E kérdésekre ma sem várhatunk pontos választ. Napjainkban is folyamatosan fedeznek fel új fajokat és sajnos pusztulnak ki fajok. Arisztotelész ie IVsz-ban 340 növényfajt és 454 állatfajt ismert. Carl Linne a modern rendszertan megteremtője 1753-ban megjelent Species plantarium-ban 7294 növényfajt és 4162 állatfajt írt le. Az élővilág eddig leírt fajainak száma (Vida, 1981): * * * * * * Gerincesek Tüskésbőrűek Ízeltlábúak Puhatestűek Egyébállatok (férgek, szivacsok) 39.500 4.000 923.000 80.000 123.000 * * * * Virágos növények Harasztok Mohák Algák 286.000 10.000 23.000 8.700 * * Valódi gombák Nyálka gombák 40.000 400 * * * Kovamoszatok

(növényi és állati ostorosok gyökérlábúak) * * * Kékeszöld moszatok Baktériumok Vírusok * Élővilág: 1.400 1.600 200 Állatok: 1.170000 Növények: 328.300 Gombák: 40.400 Eukarióták: 30.000 Prokarióták 3.000 1.572000 faj Hogyan alakult ki ez a gazdag élővilág? A növényvilág fejlődéstörténete végső soron nem más mint egy több száz millió éves kísérlet sorozat, amelynek célja az élet számára rendelkezésre álló tér meghódítása, a természeti erőforrások minél hatékonyabb felhasználása, az élet folyamatának minél üzembiztosabb működtetése. A fejlődés alapelve alapvetően gazdasági. Minél kisebb energia és anyag felhasználásával minél nagyobb produkció és utódbiztonság. Ennek az egyszerű alapelvnek az érvényesítése a természetben többféle stratégia alapján nagyon sok modell számtalan prototípusán keresztül zajlott le. A törzsfejlődés számos korábbi nyitott kérdésére

sikerült egyértelmű választ nyerni, ezek alapján ma a növényvilág fejlődéstörténetének legfőbb mozzanatai az alábbiakban foglalhatók össze: Az élővilág története mintegy 3,5 milliárd évre tekint vissza, amely alatt az élőlények 5 nagy világméretű evolúcióscsoportja fejlődött ki- a prokarióták, eukarióták, növények világa, állatok világa és a gombák világa. E történetnek egyik nagy fejezete a növényvilág fejlődése, amelynek eseményei négy nagy evolúciós lépés köré csoportosulnak. 1. Az élet kialakulása és az első növény megjelenése a prekambriumban 2. A szárazföld meghódítása a felső szilur és devon folyamán 3. A magvas növények kialakulása és térhódítása a karbon és perm folyamán 4. A zárvatermő virágos növények megjelenése az alsókrétában A prekambriumban tehát a baktériumok és cianobaktériumok, valamint a zöldmoszatok és a fonalas vizigombák alkották a tágabb értelemben vett

növényvilágot, amely az időszakra az egysejtű sejtmagvas fejlődési szintig jutott el. A cianobaktériumok fejlődése ekkor ért a csúcspontjára amit nagy formagazdagságuk és a maihoz hasonló alakok nagyszámú előfordulása bizonyít. Ez a növényegyüttes 700 millió évvel ezelőtt már annyira alakította a földi légkört, hogy annak oxigén tartalma 0,2 %-ra ( a mai oxigén koncentráció 1 %-ára) emelkedett, ami lehetővé tette a légzés kialakulását és az állatvilág nagyarányú fejlődését. A prekambriumi időszak négy alapvető biológiai eseménye tehát: 1. Az élet megjelenése ( kb 3,1 milliárd év ) 2. A fotoszintézis kialakulása, az oxigén feldúsulása a vízben és a légkörben 3. A sejtmag kialakulása ( kb 1 milliárd év ) 4. A növény és állatvilág fejlődésének szétválása A kambrium a tengeri moszatvilág gazdag kibontakozásának időszaka, amelyben különösen a zöldalgák és vörösalgák mutatnak látványos

fejlődést. Erre az időszakra esik a teleptest változatos kialakulása és a zátonyépítő mész és kovavázas moszatcsoportok robbanásszerű fejlődése. A szilur a szárazföldi élet megjelenésének időszaka. A szilur második feléig csak vízi élet létezhetett, mert addig a még igen vékony és ritka ózonburok átengedte a halálos UV sugarakat, amelynek pusztító hatásától csak a víz óvhatta meg az élő sejteket. A moszatok közt igen elterjedt mész és kovaváz minden bizonnyal sugárvédelmet is biztosított. A szilur végén azonban jelentős ökológiai fordulópont következett be: a légkör oxigén tartalma 2 %-ra ( a mai 10 %-ára ) emelkedett, és ez a koncentráció már lehetővé tette olyan vastag ózonburok létjöttét amely képes az élőlényekre káros UV sugarak elnyelésére. Megnyílt az út a szárazföldi élet előtt. A devonban uralkodóvá lett az első szárazföldi növénycsoport, az ősharasztok, és ezzel kialakultak a

szárazföldi léthez szükséges anatómiai tulajdonságok, szervek, mint a gyökérszőrök, az epidermisz, a kutikula, a sztóma, a gametangium, a spóra, a szilárdító elemek és a szállítóelemek és a szállítónyalábok. Kialakult a heterospória és hozzákapcsolódóan a mag. Kifejlődött a lemezes szerkezetű levél, kialakult a kambium szövet, és vele a másodlagos vastagodás. Megjelentek az első szárazföldi gombák és a mikorhízás együttélés lehetősége, valamint az első mohák. Tehát a devon a robbanásszerű fejlődés ideje volt. A karbon a harasztok tündöklésének kora. A karbon elején az északi félgömb nagy kontinenseinek fúziójából létrejött Laurázsiai szuperkontinens teljes szélességében az egyenlítői öv alá került, s ezzel példátlanul hatalmas szárazföldi térségeken alakult ki a trópusi éghajlat, amelyben hihetetlenül dús és változatos növényvilág bontakozott ki. Ebben a környezetben érték el

fejlődésük csúcsát a spórás harasztok, és jutottak jelentős szerephez a nyitvatermő magvaspáfrányok. A devon egyszerű izospórás korpafű és zsurló típusaiból a földtörténet leghatalmasabb heterospórás fái a 20-40 m magasra növő 1-3 m törzsvastagságú pecsét és pikkelyfák valamint zsurlófák fejlődtek ki. Az időközben egyesülő északi és déli szuperkontinensekből (Laurázsia, Gondwana) kialakuló irdatlan méretű egységes szárazulaton, a Pangea-n négy különböző területű flórabirodalom keletkezett, tehát megindult a szárazföldi flóra területi differenciálódása. Kialakultak az erdők energia felvevő emeletei, a lombkorona-, cserje-, és a mohaszint. Ez utóbbit az tette lehetővé, hogy a csipkeharasztok és korpafüvek mellett nagy alakgazdagsággal megjelent a mohák csoportja is. A perm a növényvilág első nagy őrségváltásának korszaka. Laurázsia karbon időszaki nedves egyenlítői klímája, meleg száraz trópusi,

szubtrópusi éghajlattá változik a pólusvándorlás következtében. Ez a kiegyenlítetten párás meleg környezethez szokott páfrányok és nedvességigényes nagy termetű harasztok kihalásához vezetett. Helyettük a szárazságtűréshez jobban alkalmazkodott nyitvatermők terjedtek el. A fatermetű korpafüvek és zsurlók már a karbon végén, a perm elején hanyatlásnak indultak, és a perm időszakot csak néhány lágyszárú alakjuk (Lycopodites, Selaginellites, Equisetites) a mai korpafüvek, csipkeharasztok és zsurlók elődei élték át. Először a pikkely- majd a pecsétfafélék, s végül az óriászsurlók tűntek el. Velük szemben uralomra jutottak a fenyők (Coniferales), ezeknek a főleg trópusi és szubtrópusi csoportjai. Az akkor uralkodó Cheirolepidaceae pollentípusa alapján megállapítható, hogy ezek még nem tekinthetők a ma élő fenyők közvetlen őseinek. Mellettük a perm folyamán három új nyitvatermő csoport jelent meg : * a

pálma alakú cikaszok * a benettitesz félék (Bennettitopsida) * a páfrányfenyők (Ginkgopsida) Ez utóbbiak a törzsfejlődés első lombhullató fái, amelyek e készségükkel alkalmasakká váltak a száraz klímában való továbbélésre. Mindhárom csoport a triász és jura időszakban élte fénykorát. A zárvatermők alsó-kréta időszaki megjelenésének következtében hanyatlásnak indultak. A bennettiteszek a kréta végére kihaltak, a cikaszok és páfrányfenyők erősen visszaszorultak, a fenyők pedig új típusok kialakításával a mérsékelt övbe és a hegyvidékekre húzódtak vissza, ahol uralmuk napjainkig fennmaradt. A növényvilág negyedik nagy evolúciós lépése a zárvatermő növények kialakulása. Erre a kréta időszak középső szakaszában, kb 125 millió évvel ezelőtt került sor. Kialakulásuk egybeesett a Föld egyik geológiai forradalmának a Pangea feldarabolódásának utolsó szakaszával, amikor új óceánok (Indiai, Atlanti)

medencéi nyíltak meg, beltengerek terjedtek ki, kontinensek és földrész nagyságú szigetek váltak le és sodródtak több ezer kilométer távolságba. Mindezek a környezeti feltételek megváltozásával hatalmas területek más éghajlati övbe való sodródásával jártak együtt. Az évszakosan száraz klímához való alkalmazkodás a genetikailag erre alkalmas növényeket gyorsabb egyedfejlődésre és hatékonyabb szaporodásra késztette. Ez részben a vegetativ jellegek változatos kialakulásával (szállítórendszer tökéletesedése, új életformák) részben pedig a szaporítószervek nagyfokú átalakulásával történt. Ennek a folyamatnak az eredményeként fejlődött ki az elsődleges hímnős, színes virág, az embriózsák szerkezete, a termőbe zárt magkezdemények, a női ivaros nemzedék redukciója és a kettős megtermékenyülés és eredménye a triploid endospermium, a kedvezőtlen periódust nyugalmi állapotban átvészelő mag, a

változatos termésformák, amelyek az állatvilággal való megporzás és terjésztésbiológiai szimbiotikus kapcsolatrendszerek kialakulását lehetővé tették. Ezek voltak azok a főbb tényezők, amelyek a lassabban fejlődő és szaporodó fenyőknél fejlődőképesebb, gazdaságosabban működő és hatékonyabb csoporttá tették a zárvatermőket, s amelyek addig példátlan produktivitást alkalmazkodó és versenyképességet biztosítottak számukra a földi életterek meghódítására. Közvetlen őseiket nem ismerjük, ismereteink szerint első maradványaik a középső kréta legalsó barrémi emeletéből kerültek elő, s a kréta végéig eltelt 70 millió év alatt teljes változatosságukban kifejlődtek, úgy, hogy a harmadkor elején már a legtöbb ma élő nemzetség létezett. Megállapítható, hogy az alsókréta időszaki maradványok leginkább a Magnoliales , Nympheales, Ranunculales, Trachodendrales, Dilleniales és Hammemelidales rendbe tartozó

növényekre emlékeztetnek, amelyek a ma zárvatermők legősibb csoportjait, valamint a belőlük kiinduló fejlődési vonalak kezdeteit képviselik. Valószínűnek látszik tehát, hogy a ma élők ősi típusait is köztük kell keresni. Ugyanakkor hangsúlyozni kell, hogy a középső krétakori zárvatermő maradványok egyetlen ma élő taxonnal sem azonosíthatók. Változatlanul nyitott kérdés a zárvatermők eredete. Bár egy-egy jellemző tulajdonságuk feltűnik a különböző nyitvatermő típusok körében amilyen pl. a Bennettiteseknek a boglárkafélékre emlékeztető virága, a Caytonia bezáródó magháza, a Sagonepteris hálózatos erezetű levele, a Gnetum tracheás edényei, az Ephedra rovarmegporzású virága, a Cycas levél jellegű sporofilluma, a Glossopteris kétivarú virága és két levél közé zárt magja. Mindegyik ezek közül elszigetelt tulajdonság, amely csak töredékét képviseli a teljes bélyegkombinációnak. Sokkal inkább úgy kell

értékelni ezeket a bélyegeket mint az egy-egy irányban való specializálódás megnyilvánulásait. Az új nagy fejlődési vonalak pedig sohasem specializált alakokból indulnak ki. A zárvatermők ősét eddig egyetlen nyitvatermő csoportban sem sikerült megtalálni. Számos jel arra mutat, hogy a Bennettites és Caytoniales egy közös ősében a magvaspáfrányok körében keresendő. További kérdés az egyszikűek származásának kérdése. A legrégebbi maradványok kevéssel az első kétszikű leletek után jelentek meg, ami az ősi kétszikűekből, vagy velük közös ősből való származásra utal. A kréta időszak végére a zárvatermők valamennyi főbb típusa, valószínűleg legtöbb családja és a ma ismert nemzetsége kialakult. Azóta a növényvilág fejlődése elsősorban a flóra összetételének és a vegetáció jellegének változásaiban fajok keletkezésében és kihalásában nyilvánul meg. A harmadkor folyamán a nagy hegységkeletkezési

folyamatok új élőhelyek hatalmas területeit, havasi és xeroterm termőhelyek sokaságát nyitották meg a zárvatermők további differenciálódása pl. a kétszikű üstökösfák kialakulása számára A harmadkor végének nagy ökológiai kihívása a zárvatermő flóra első szembesülése a pleisztocén jégkorszakok nagy lehűlési hullámaival az Északi félgömbön, különösen Európa és atlantikus É-Amerika területén. Ez a mintegy 1,5 millió éves esemény különösen Európa melegkori flóráját jelentős mértékben kipusztította. A több szakaszban újra és újra jégmentessé vált területek újranépesítése a termőhelyek térben és időben megnőtt heterogenitása a megfogyatkozott flórát jelentős genetikai megújulásra kényszerítette, amelyben a hibridizációs folyamatok és a poliploídia elterjedése játszott alapvető szerepet. Az utolsó eljegesedés óta kb 15.000 év telt el, amely alatt éghajlatunk kisebb nagyobb ingadozásokkal

fokozatosan melegedett. A flandriai interglaciális- amelyben jelenleg élünk- éghajlati közeljövőben tovább melegszik s ebben az emberi populáció tevőleges szerepet játszik. A növényvilág evolúciójában ma igen súlyosan avatkozik bele az emberi tevékenység Ez korábban még számos pozitív vonást hordozott pl. a kultúrnövények kiválogatása, nemesítése, stb. A jelenlegi hatás az élő fajok tömeges pusztításában, a természetes élőhelyek óriási területekkel való megbolygatásában és átalakításában, valamint kevés számú haszonnövény hatalmas térségben való tömegtermesztésében nyilvánul meg. Ez pedig genetikai változatosság lecsökkenéséhez, a gyom jellegű növények elterjedéséhez vezet, egészében pedig az evolúció eddigi folyamatával ellentétes irányba hat. A rendszertan fogalmai osztályozás: az a folyamat, amelynek eredménye egy kategóriákból álló logikai rendszer, ahol a kategóriák szervezeteket és

ezekre való utalásokat tartalmaznak. Egyúttal osztályozás maga az így született rendszer is, amelyből számos különböző elkészítése lehetséges. identifikáció v. azonosítás (ill determináció v meghatározás) egy biológiai szervezet olyan megnevezése, amely egyúttal a rendszerben való helyét is megjelöli. Az osztályozás kifejezést gyakran - hibásan - erre a tevékenységre alkalmazzák. nevezéktannak v. nómenklatúrának nevezzük azt az ismeretrendszert, amely az elnevezés módját és szabályait, ennek szerkezetét, interpretációját és alkalmazását összefoglalja és alkalmazza. Taxon bármely rendszertani kategória, anélkül, hogy a rendszerben való rangját megjelölnénk. Taxon lehet törzs, osztály család, nemzetség, faj egyaránt Taxonok körülhatárolása többféle módon történhet; közös esszenciális tulajdonságuk, hogy körülhatárolhatók, vagyis a körükben előforduló taxonómiai változatosság diszkontinuus -

megszakadó - , és ez elválasztja őket a rokon taxonoktól. Egy taxon leírása, jellemző vonásainak megállapítása, amelyre a taxon meghatározása alapul. A leírásban szereplő jellemző vonások az ún taxonómiai v rendszertani bélyegek. A diagnózis a leírás rövidített formája, amely csak az ún diagnosztikai bélyegeket tartalmazza, amelyek a közelrokon fajoktól való megkülönböztetéshez szükségesek. Ezek pl a határozókulcsban szereplő bélyegek A taxonómiai tudomány fejlődése 1. szakasz: Ősi rendszerezések A legelső rendszerezők az úgynevezett népi rendszerezők voltak, akik a közösség számára a hasznos növényeket összegyűjtötték és elnevezték. Ezek az ősi népi nevek gyakran a fajnál magasabb rendszertani egységre vonatkoztak (zsurlók, sás, fű), a termesztett növényeket viszont faj szinten is megkülönböztették (káposzta, karfiol, karalábé). Az első leírt rendszer Theophrastos - a botanika atyja - (kre 370- 285)

nevéhez fűződik. mintegy 480 taxont osztályozott, főleg nagy morfológiai tulajdonságok (fa, cserje, félcserje, lágyszárú) alapján. Különbséget tett felső- és alsóállású termő, forrt- és szabadszirmú virág, valamint különböző terméstípusok szerint. Néhány növény neve ma is használatos A szintén görög Dioscorides - (kru I. sz) a római hadsereg katonaorvosa, főleg a gyógynövények iránt érdeklődött De Materia Medica c. könyvében mintegy 600 taxont írt le, részletesen ismertetve használatuk módjait. Könyve, amelyet az első füveskönyvnek tekintenek, ezer évig a növénytan egyetlen forrása volt, s hatása a XVI. sz-ig érvényesült 2. szakasz: Füveskönyvek A könyvnyomtatás felfedezésével, a reneszánsz idején indul meg a füveskönyvek vagy más néven herbáriumok kiadása, amely akkor a farmakobotanika néven Herbárium-ok kiadása, amely akkor a farmakobotanika révén a botanika egyetlen területe volt. Az ember

számára hasznos füveket és fákat írták le, főleg az élelmi- és gyógynövényeket. Lonicerus után íródott az első magyar nyelvű füveskönyv: Melius Juhász Péter debreceni prédikátor Herbárium-a (1578). Tízezernyi farmakobotanikai adat van Lencsés György (1536-1593) "Egész orvosságról szóló könyv"-ében. Ezek a könyvek nemcsak a botanika és taxonómia, hanem a gyógyszertan és farmakognózis számára is alapvető forrásmunkák voltak. E könyvek iránt napjainkban - a népi gyógyászat felelevenedésével - ismét fokozódott érdeklődése nyilvánul meg; számos modern könyv utánozza a régi füveskönyveket. 3. szakasz: Korai taxonómusok A XVII. századhoz közeledve a tudósok egy része fokozott érdeklődéssel fordult a növények felé. Ezek a botanikusok már határozott lépéseket tesznek előre a növények osztályozása terén. Elsőnek az olasz Caesalpino könyve (1583) De Plantis címen kb 1.500 fajt ír le, s elsőként

ismer fel természetes növénycsaládokat: kereszteseket és fészkeseket. A svájci Bauhin testvérek közül a fiatalabb, Gaspar Bauhin 1623-ban jelenteti meg növényregiszterét, amelynek kiemelkedő sajátsága, hogy nemcsak 6.000 növényfajt sorol fel, hanem társneveiket, azaz szinonimáikat is. Ez az akkori zavaros nevezéktanban igen fontos lépés volt a tudományos rend felé. Ő ismeri fel a nemzetség és a faj rendszertani kategóriáit, és erre alapozva először használ következetesen kettős nevet a növények elnevezésére a nemzetség és fajnév kombinációjával, kialakítva a binominális nómenklatúra alapját. E két nagy jelentőségű tudományos tettével G Bauhin Linné nagy művének jelentős előfutára lett. 4. Linné és követői, avagy a mesterséges rendszerek kora Carl Linné (1707-1778) igen széles körű ismeretekkel rendelkező, hatalmas műveltségű svéd orvos, a rendszerezés atyja. A rendszerezés szempontjából 3 fő műve

kiemelkedő fontosságú. A Systema Naturae (1735) c könyve az ásványok, a növényvilág és az állatvilág rendszerezésének az alapjait fekteti le a nagy rendszertani egységek leírásával. Ezt követi a Genera Plantarum (1737), amelyben a növénynemzetségeket írja le, és 1753-ban a Species Plantarum, amelyben a világon akkor ismert valamennyi növényfajt kettős névvel elnevezi, jellemző vonásait röviden leírja, és felsorolja a növény korábbi neveit, illetve frázisait a forrásmunkák pontos idézésével együtt. Ez utóbbi két munka összesen 1105 nemzetséget és kb 7700 fajt tartalmaz. A Linné-rendszer egészen 1830-ig uralkodik a botanikában Linné munkájának 3 fontos eredménye: 1., Rendet teremtett a kaotikussá vált botanikai irodalomban 2., A binominális elnevezések következetes alkalmazásával megvetette a nómenklatúra alapjait. 3., Egységes szemléletű, teljes képet adott az akkor ismert növény- és állatvilágról,

beillesztve azokat egy könnyen áttekinthető, hierarchikus rendszerbe. Magyarországon Winterl és Kitaibel voltak a követői. A legteljesebb kiadása a Species Plantarumnak a berlini Wildenow által készített 6 kötetes 4. kiadása (1797-1830), amely 16.000 növényfajt tartalmaz, és a növényvilág utolsó teljes világmonográfiája 5. szakasz: Linné-utáni természetes rendszerek Linné maga is tett kísérletet arra, hogy rendszere merevségét csökkentse, és 1764-ben, a Genera Plantarum 6. kiadásában 58 "természetes rend" leírását közölte, amelyek a mai családoknak felelnek meg. Lamarck - aki evolúciós elméletével vált elsősorban híressé - elsőként dolgoz ki a mai határozókulcshoz hasonló analitikai módszert. R Brown felismeri a nyitvatermők csupasz magkezdeményét és a sejtmag természetét. A XIX. századi természetes rendszerek közül kettő méreteivel is kiemelkedik Az egyik a svájci De Candolle dinasztia nevéhez fűződik.

Auguste P De Candolle (1778-1841) vezeti be a taxonómia fogalmát és fejti ki a növényrendszerezés alapelveit. Főműve az Alphonse fia által folytatott - Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, amely máig a legnagyobb világflóramű. 1823-1873-ig 17 kötetben 35 szerző nemzetközi közreműködésével jelent meg. A másik monumentális vállalkozás az angol Bentham és Hooker Genera Plantarum-a (1862-1883), amely a világ nyitva- és zárvatermő növényeit tartalmazza, nemzetségig lemenően, összesen 200 család és 7569 nemzetség részletes leírásával. 6. Fejlődéstörténeti rendszerek Darwin és Wallace fejlődéstani elméletei csak lassan, meglehetősen nagy késéssel kezdtek hatni a növények osztályozására. A Mendel-törvények újrafelfedezése (1900) és a modern kromoszóma-elméletek adták az igazi ösztönzést a fejlődéstörténeti osztályozások kifejlesztésére. A fejlődéstörténeti rendszerek létrejöttének alapvető

feltétele volt, hogy ismerjék a főbb növénycsoportok fejlődési ciklusait, a szexuális folyamatok és a hibridizáció fontosságát, valamint a külső morfológiai bélyegek mellett a belső anatómiáról is mélyebb ismeretekkel rendelkezzenek. Általánosan elismert, hogy az első filogenetikai rendszer Eichler nevéhez fűződik. 1883-ban közzétett rendszere Cryptogamae és Phanerogamae törzseket különböztet meg. Az előbbit Thallophyta (algák), Bryophyta (mohák) és Pteridophyta (harasztok) csoportokra, az utóbbit Gymnospermae (nyitvatermők) és Angiospermae (zárvatermők) csoportokra osztja fel. A zárvatermőket egy- és kétszikűekre tagolja tovább. A rendszer fejlődéstörténeti alapelve, hogy a fejlődés az egyszerűbb szervezetektől halad a bonyolultabbak felé. Eichler rendszere szolgált alapul a századfordulón megszülető Engler-rendszernek. Adolf Engler (1884-1930) körül Berlin-Dahlemben a nagytudású taxonómusok egész iskolája alakul

ki, akik az Engler-rendszer apostolaiként 3 hatalmas mű keretében a rendszert genusz-szintig világméretekben kidolgozzák. A 10 kiadás (1936) 14 törzsbe sorolja a növényvilágot, amelyek közül 12 törzs a telepes növényeket képviseli, és csak 1-1 az edényes virágtalanokat (mohák és harasztok) és a virágos növényeket (nyitva- és zárvatermők). Az Engler-rendszer alapgondolatát - amely a fejlődést egyenes vonalúnak gondolta, s az egyszerűt ősinek, a bonyolultat fejlettnek tekintette, a bécsi Wettstein (1911) kritizálta, aki számos vonatkozásban kimutatta, hogy a leegyszerűsödés is lehet fejlődés eredménye. Legfontosabb újítása, hogy az egyszikűeket tekinti levezetettebbeknek, és a kétszikűek után helyezi a rendszerbe. A modern filogenetikai rendszerek azonban az Eichler-Engler-Wettstein vonalon alakultak ki. Előfutárai a hamburgi Hallier (1902) és az amerikai Bessey (1911) Bessey a harasztokat és a nyitvatermőket is - az algákhoz

hasonlóan - több törzsre osztja. Mindkettejük rendszere teljesen új felépítésben tárgyalja a kétszikűeket, amennyiben a legősibb kétszikűeknek nem a sziromtalan barkásfákat, hanem a nagy színes virágokkal rendelkező Magnoliaceae - Ranunculaceae csoportot tartják, s ezzel elsőnek ismerik fel a későbbi rendszerek Polycarpicae alosztályát. Ezt az irányzatot számos kiváló rendszerező fejleszti tovább, mint az angol Hutchinson (1926-34), az orosz illetve örmény Tahtadzsjan (1943), a magyar Soó Rezső (1953), az amerikai Cronquist (1957) és Thorne (1968), az osztrák Ehrendorfer (1978). Ezek a szerzők elsősorban a zárvatermők rendszerének belső filogenetikai összefüggéseit tárták fel egyre mélyebben, amelyhez a citológiai és kémiai ismeretek rohamos bővülése, valamint sok új kis növénycsalád felfedezése, illetve szétválasztása és beillesztése jelentette az új információkat. 7. szakasz: A fenetikus rendszerek és a numerikus

taxonómia A természetes és a filogenetikai rendszerek között is egyre inkább eltűntek a különbségek, tekintve, hogy mindkét szemléletű rendszerezés ugyanarra a tulajdonságkészletre alapozott. Egy olyan nézet kezdett kialakulni, hogy egy tökéletes rendszer egyúttal tökéletes fejlődéstörténeti rendszer is. Kétségtelen, hogy a rendszerek igen csak változtak az alacsonyabb szerveződésű növénycsoportokban, ami jelentős mértékben a molekuláris biológia és az elektronmikroszkópos kutatások eredményeinek köszönhető. Ugyanakkor ezen kutatások néhány eredménye megingatott több alapvető filogenetikai tételt. Ilyen pl a magasabbrendű növények kialakulásának ún. endoszimbionta hipotézise (Phillips és Carr 1977, Schwartz és Dayhoft 1978), amely a mitokondrium és a klorofill együttes előfordulását a növényi sejtekben úgy magyarázza, hogy a zöld növényi sejtek eredetileg klorofill nélküli szervezetek és baktériumok vagy/és

kékalgák társulásai lennének, hasonlóan ahhoz, ahogy a zuzmók, gombák és algák együttélései. A mikrobiológusok kifejtették, hogy a vírusok valószínüleg nem valódi szervezetek, hanem különböző szervezetekből leszakadt vagy izolálódott DNS vagy RNS darabok (Cowie 1967). Mindezek olyan nézetek kialakulását támogatták (Heywood 1974, Raven 1976), hogy egy véglegesnek tekinthető szilárd fejlődéstörténeti rendszer megalkotása nem várható belátható időn belül, ezért az erőfeszítéseket a tisztán hasonlóságra és különbségekre alapuló, ún. fenetikus rendszerek kiépítésére kell koncentrálni. Ehhez az elképzelésekhez kiváló módszertani segítséget jelentett a számítógépek használatára alapozott numerikus taxonómia kialakulása (Sneath 1957), amelynek alapelvei (Sokal és Sneath 1963) is sokban hozzájárultak egy fenetikai rendszertan megalapozásához. A numerikus taxonómia szabályai szerint egy jó osztályozásnak

legalább 60 (optimálisan 80-100) tulajdonságpáron kell alapulnia. A numerikus taxonómia legnagyobb előnye, hogy nagy anyag feldolgozására és áttekintésére alkalmas, és hogy segít objektív döntések meghozatalában. Két területen azonban nem képes kikapcsolni a szubjektív döntéseket, éspedig a tulajdonságok kiválasztásában és clusterek értékelésénél, azaz hogy hol, - milyen hasonlósági index-értékeknél - húzzuk meg a taxonómiai kategóriák határát. 8. Kladisztika, avagy a filogenetikai rendszerek megújulása A numerikus taxonómia még meg sem teremhette első gyümölcseit, máris megszületett a filogenetikai rendszerezés új, magasabb technikai szintű és szemléletében is jelentősen megújult változata, a kladisztika. Az első kladisztikai rendszert a dán Rolf Dahlgren és munkatársai dolgozták ki, előbb a kétszikűekre (1975), majd az egyszikűekre is (1985). Rendszerükben sok új anatómiai, citológiai és növénykémiai

tulajdonságot is figyelembe vettek, aminek következtében a rendszer több - korábban erősen vitatott - részlete új megvilágításba került. Dahlgren szakított a hagyományos - ágrendszerekre emlékeztető - törzsfa ábrázolásokkal is. Abból indult ki, hogy a törzsfának ma egy időmetszetét látjuk, amelyből elsősorban az egyes rendszertani csoportok nagyságát látjuk, és hasonlóságaik alapján egymáshoz való viszonyukat rajzolhatjuk meg. Dahlgren igen nagy hatást gyakorolt a rendszerezőkre, amint azt Ehrendorfer (1983, 1991), Thorne (1983, 1992) és Borhidi (1993) a zárvatermők rendszerezése is tükrözi. Rendszertan v. taxonómia tudományterületei kemotaxonómia, amely kémiai jellemvonásokat vizsgál és használ a taxonómiában. Szisztematikus anatómia, amely az anatómiai eredményeket alkalmazza a taxonómiában. kutatásokból hasznosítható Numerikus taxonómia, amely a számítógépi adatfeldolgozó módszerekkel segíti a taxonómiai

kutatást. Rendszertani kategóriák Rosa canina var. lutetiana f lasiostylia VILÁG TÖRZS - REGNUM subregnum -bionta PHYLUM -phyta altörzs - subphylum -phytina OSZTÁLY - CLASSIS Plantae Cormobionta Magnoliophyta -opsida Magnoliopsida Dicotyledonopsida alosztály - subclassis -idae Rosidae FŐREND - SUPERORDO -anae Rosanae REND - ORDO alrend - subordo -ales -ineae Rosales Rosineae CSALÁD - FAMILIA -aceae Rosaceae alcsalád - subfamilia -oideae Rosoideae tribusz - tribus -eae Roseae altribusz - subtribus -inae Rosinae NEMZETSÉG - GENUS szekció - fajcsoport - sectio alszekcio - subsectio szeries - fajsor - series alszéries - subseries Rosa FAJ - SPECIES alfaj - subspecies változat - varietas alak - forma Rosa canina canina lutatiana lasiostylis Rosa Caninae Caninae Fajfogalom a faj a taxonómia alapegysége SOÓ (1953) "a faj az élő alaksorozatok diszkontinuitásán alapszik" PLATE "Egy fajhoz tartoznak mindazon egyedek, amelyek

meghatározott tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek változatlan életfeltételek között változatlanok maradnak, továbbá mindazok az eltérő egyedek, amelyek az előzőekkel közvetlen genetikai kapcsolatban vannak, vagy termékeny utódokat hoznak létre." BORHIDI (1993) "a faj az, amit egy hozzáértő taxonomus annak tart" "A faj olyan származási közösség, amelynek populációit hasonló alaki és élettani tulajdonságok kombinációja jellemzi, amely meghatározott génáramlási folyamat eredménye, s amelynek változatossági terjedelme (variety range) az összefüggő alaksorozatokat képviselő populációk sűrűsödésén és ritkulásán, a faj határa (limit) pedig az alaksorozatok megszakítottságán és távolságán (distance) alapszik. A fajok taxonomiai távolságát a bélyegkombinációk kölcsönösen hiányzó elemeinek száma, genetikai stabilitása és filogenetikai fontossága határozza meg." A "jó" fajnak a

változatossági terjedelme nem túl nagy, határa éles, más fajoktól való távolsága pedig elég nagy. Ez azt is jelenti, hogy a genotipikus és a fenotipikus változatosság terjedelme egybe esik. A TERMÉSZETES ÉS A KULTÚRFAJ TULAJDONSÁGAI TERMÉSZETES FAJ SPECIES egy származásközösség (közös őstől erednek) valamennyi megegyeznek KULTÚRFAJ SPECIOID populációi egy vagy rendszerint több rokon fajból származnak, ezért gyakran polifiletikus, kollektív vagy multihibrid eredetűek tulajdonságban többnyire a nemzetségre jellemző és az ember számára hasznos fő tulajdonságaikban megegyezők tulajdonságaikat átörökítik gazdaságilag elsődleges , azaz hasznos tulajdonságaikat csak a megfelelő szaporítási eljárással tartják meg elterjedésük azonos a szülőfaj(ok) areáját messze túlhaladó, rendszerint diszkontinuus termesztési területet vagy övezetet foglalnak el változékonyságuk különböző: alfajokat, változatokat,

formákat és színi eltéréseket különítünk el alapvető jellemzőjük, hogy mesterségesen elkülönített származási közösségekből - fajtákból - állnak az evolúció törvényszerűségeit követik: a természetes kiválogatódás során fejlődnek vagy elpusztulnak az evolúció törvényszerűségeit követik, amelyet az ember irányít - a társadalmi igényeknek megfelelően nemesítéssel (kiválogatással, kereszteződéssel, izolációval) a populációk közötti génátfolyás rendszerint állandó a fajták közötti génátfolyás mesterségesen gátolt vagy az ivari sterilitás miatt megszűnt a sikeres létért való küzdelem számára, előnyös tulajdonságaik fejlődnek, erősödnek az ember számára hasznos tulajdonságok mindjobban megszilárdulnak, a gazdaságilag hátrányos tulajdonságok visszaszorulnak vagy eltűnnek VÍRUSOK - VIROPHYTA A vírusok az élővilág legkisebb elterjedt, túlnyomórészt betegségokozó szervezetei. Ma

már szinte minden termesztett növénynek legalább egy vírus okozta megbetegedése ismert (a burgonyának közel 30). A vírusok obligát paraziták, önálló anyagcseréjük nincs. Riboszómákkal sem rendelkeznek (ezért fehérjeszintézisre is képtelenek). Életmegnyílvánulást csak a gazdasejt belsejében mutatnak, "élettevékenységeik" lényegében csak a sokszorozódásra, az öröklékenységre és a változékonyságra korlátozódnak. Saját enzimrendszerük nincs, ezért az említett folyamatokhoz - különösen a sokszorozódáshoz (replikálódáshoz) - a gazdasejt enzimrendszerét veszik igénybe, azaz szaporítják magukat. A vírusokat ezért gyakran úgy határozzák meg, hogy az élő és az élettelen határán állnak. Azok a kísérletek, amelyek a vírusokat csupán makromolekuláris jellemzőik alapján határozzák meg, részben a fenti megállapításokból indultak ki. A vírusoknak a sejten belül bizonyos önállóságuk van (ezt a

megállapítást többen vitatják). Több hasonlóságot mutatnak a sejtek organellumaival, pl A riboszómákkal vagy a mitokondriumokkal. Ez az önállóságuk mégsem olyan mérvű, hogy a megszokott önálló élőlények közé soroljuk őket. Egyesek "fertőző genetikai információknak" nevezik őket. Leginkább fertőzőképes, szervezetközeli jellemző szerveződésű képződményeknek foghatjuk fel a vírusokat. A vírusok alaki és működésbeli (funkcionális jellemzői) A vírusoknak két megjelenési formáját ismerjük: a vegetatív vírust és a viriont. A virion állapot a vírus nyugalmi (extracelluláris!) formája. A vegetatív vírus az "élettevékenységet" folytató, funkcionális fázis Néhány vírus fény-, többségük csak elektronmikroszkóppal vizsgálható. A virion mérete 8 - 1.250 nm közötti Változékonyságuk viszonylag kicsi Testük fehérjeburokból (capsid= kapszid), ezen belül nukleinsavból (vírusgenom), mégpedig

vagy csak RNS-ből, vagy csak DNS-ből áll. Ritkán kis mennyiségben az RNS mellett DNS is előfordul. (A többi élőlény sejtjeiben mindkét nukleinsav előfordul) a kapszid alegységekből áll, amelyeket a gömb alakú vírusoknál kapszomereknek nevezzük. Az egy molekulából álló kapszomerek monomerek, a több molekulacsoportból szerveződők az oligomerek (pl. a poliéder, pentamer vagy hexamer alakú vírusoknál) A kapszomerek száma egy-egy kapszidon belül a vírusfajra jellemző (állandó). A kapszid kapcsolódik a nukleinsavhoz; együttes elnevezésük nukleokapszid. A nagyobb vírusoknál a kapszidot gyakran burkoló fehérjeréteg, a köpeny (peplon) borítja. A peplonban lipidek és szénhidrátok vannak, a külső felületén enzimek is lokalizálódnak. Az utóbbiak elősegítik a vírusnak a gazdasejtbe hatolását, illetve a sejtről való leválását. A vírusfertőzés A vírusfertőzés a baktériumokon és az emlősökön a víruskötő helyeken (a

specifikus makromolekulákon: a receptorokon) a megtapadással kezdődik. A gombákon és a magasabb szervezettségű növényeknél a megtámadás nem specifikus. A baktériumoknál a "talpon" lokalizálódó lizoenzim oldja a sejtfalat, és a "farokrész" összehúzódása révén szinte beinjektálódik a nukleinsav (a mikroszervezeteket károsító vírusok hat csoportja közül mindössze egyetlen csoportban van összehúzódó farok). A gombavírusoknák nincs sejtfaloldó enzimük. A hajtásos növényeknél sem tudnak átjutni a vírusok a sejtfalon, a sebeken keresztül vagy a rovarok közvetítésével jutnak be. A vírus a behatolása után a sejtben még nem mutatható ki. Egyidejűleg a vírusgenom fokozatosan átveszi a sejtben a vezető szerepet, úgyhogy a sejt anyagcseréje a vírusinformáció alapján a vírusalkotók szintézisére áll át. Először megjelennek az ún korai fehérjék, amelyek elnyomják a megtámadott sejt információs

rendszerét. A folyamat a vírusgenom és vírusproteinek sokszorozódásával folytatódik a és víruséréssel fejeződik be. A baktériumokból a bejutáshoz hasonló módon jutnak a vírusok; a gombákból és a hajtásos növényekből a gazdasejtek sérülése után. Elterjedt növényi víruscsoportok: dohánymozaik, dohánylevél-fodrosodást okozó, burgonya -X-, burgonya-S-, répasárgulás, lucernamozaik, uborkamozaik, paradicsom törpenövés stb. víruscsoport A vírusfertőzés tünetei A vírusfertőzés megnyilvánulásai különfélék; sokszor rejtve marad, ez lehet állandó (latens), vagy csak bizonyos ideig tart (maszkírozott). A fertőzés hatására a baktériumsejtek feloldódnak, szétesnek (lízis); a gombákra jellemző a torzulás. A vírusfertőzésnek a hajtásos növényeken nagyon sokféle megnyilvánulása van. Asszimiláló felületek és a termések pusztulása, amelyeket különféle elszíneződések jeleznek (dohánymozaik, uborkamozaik);

hajtáscsúcsok elpusztulása (pl. paradicsomnál), virágszirmok sodródása, levelek deformálódása (pl. legyező alakú levél), daganatképződés, a sejtekben vakuolizáció stb. A vírusok ökológiai tényezői és terjedése A vírusok alapvető ökológiai tényezői a gazdaszervezetek. Egyesek fajspecifikusak, mások több rokon vagy nem rokon fajon is élősködhetnek. Rendszerint az egész gazdaszervezetet megtámadják. Jellemző a haladásuk, vándorlásuk a szervezetben Az élettelen ökológiai tényezőkre eltérően reagálnak; az alacsonyabb hőmérsékletet jól tűrik, a magasabb hőmérsékleten (60-80 oC) inaktiválódnak, csökken a kórokozó képességük. Gyakran egyes évszakokban járványszerű megbetegedéseket okoznak Belső élősködésük rendkívül megnehezíti az ellenük való védekezést. A szervezet az interferont szintetizálja a vírusok ellen. A vírusok sohasem képesek egyik gazdaszervezetről a másikra önállóan eljutni. A

közvetítők (vektorok), átvivők sokfélék lehetnek. Úgy is terjesztheti a gazdaszervezet, hogy szaporodáskor tovább adja őket az utódainak. Így terjedhetnek magvakkal virágporszemekkel (pl. a cseresznyefa gyűrűs elhalásos foltossága) Rendkívül gyakoriak a művelés, és a kezelés (pl. oltás, szemzés) és a betakarítás során létrejövő vírusfertőzések. Az élettelen környezet mozgásai szintén elősegítik a vírusfertőzést, pl a diffúzió vagy a folyadék áramlása. Az élő közvetítők száma szintén sok. A vírusok átjutását segítik elő a levéltetvek, közülük legjelentősebb a zöld őszibarack-levéltetű (Myzus persicae), a kabócák, a levélpoloskák, a vértetvek, a pajzstetvek, a hólyaglábúak, a bogarak és néhány fonalféreg (Nematoda). Növényi vírusok A növényi vírusok felosztására alkati tulajdonságaikat használják. Az ismeret növényi vírusok száma ma már meghaladja a hatszázat. Az egyes fajokat a

növényeken okozott tünetek (színeltérések, alakbeli elváltozások stb.) alapján különítjük el A növények anyagcseréjére káros hatásúak, csökkentik a sejtek klorofiltartalmát (mozaikbetegségek), elpusztítják a plazmát, zavarják a tápanyagszállítást, s kóros anyag-felhalmozódást okoznak. Ezáltal csökkentik a hozamokat és rontják a termék minőségét. Zöldségnövények(burgonya, paradicsom, paprika, uborka, saláta), hüvelyesek (pl. borsó), ipari növények (pl. dohány), takarmánynövények (pl répa), gabonafélék; gyümölcsfajok (pl. alma, körte, kajszi, szilva stb) gyakori károsítói A vírusok gazdasági jelentősége A gyakorlati szakemberek szerint a gombák után a legveszedelmesebb növényi kórokozók (burgonyatermesztés, gyümölcstermesztés). Az embereknek és a gerinces állatoknak is veszélyes egészségkárosítói (pl. vírusos agyvelőgyulladás vagy a száj és körömfájás). Az említettek mellett eltörpül az a

haszon, amelyet a dísznövénytermesztés számára hoznak (tarka virágok, levelek) PROKARIÓTA SZERVEZETEK ŐSPLAZMÁS VAGY HASADÓ SZERVEZETEK - SCHIZOPHYTA Sejtjeik magányosak vagy cönobiumot alkotnak, csak ivartalanul - hasadással szaporodnak (hasadó szervezetek). A prokarióta sejtek (protocyta = őssejtek) valódi, membránnal körülvett sejtmaggal és tipikus szintestekkel (plasztiszokkal) nem rendelkeznek. A hasadó szervezetek főleg táplálkozásmódjukban különböznek. A baktériumok túlnyomó többsége heterotróf, a kékalgák többsége autotróf táplálkozású. Az asszimilációs színanyaga a mezoszóma nevű membrántestekben (a plazmalemma betüremkedéseiben) található, amely lemezes thylakoid formájú, de hiányzik a kettős membránja. SCHIZOMYCOPHYTINA - BAKTÉRIUMOK A baktériumok életmódjuk sajátos. Az ebből eredő jellemző csoportosításuk, hogy egyesek - az ún. aerob baktériumok - csak oxigén jelenlétében fejlődnek, szaporodnak

(oxibionták), mások - az ún. anaerob baktériumok - csak oxigénmentes környezetben élhetnek (anoxibionták). Fakultatív anaerob és mikroaerofil baktériumokat is megkülönböztetünk. Az utóbbiak csekély mennyiségű oxigén jelenlétében is megfelelően fejlődnek. Életműködésük alapján erjesztő (zimogén) színanyagot termelő (kromogén), világító (fotogén), hőtermelő (termogén), betegségokozó (pathogén) stb. baktériumokat különböztethetünk meg. A baktériumok szaporodása A sejtek hasadása, azaz kettéosztódása rendszerint 20-30 percenként következik be, de betarthat 1 óráig is. A gömb alakú baktériumok (kokkuszok) az osztódás során eltérő sejtcsoportokat hoznak létre. Kedvezőtlen környezeti viszonyok között a Bacilus és Clostridium nemzetségek fajainak sejtjeiben 1 (ritkábban több) spóra, az ún. endospóra keletkezik. A spórát többrétegű burok és sejtfal borítja Ellentétben a gombaspórákkal, nem

szaporító-, hanem kitartó sejt. Ha egyetlen spóra keletkezik, akkor az a középtájon vagy a sejt végében (terminálisan) szerveződhet. Az öröklődési anyag átvitele az egyik sejtből a másikba a baktériumoknál is lehetséges (paraszexualitás), mégpedig konjugációval, transzformációval vagy transzdukcióval. A konjugáció során a donorból, az átadósejtből az akceptor (fogadó) sejtbe a kromoszóma egy része (nagyobb darabok) megy át. A baktériumok konjugációja tehát - szemben az egysejtű állatokéval - mindig egyirányú folyamat. A DNS átvitelében bakteriofágok is közreműködhetnek. A bakteriofág közvetíti a baktériumkromoszóma egy részének átjutását az átadósejtből a befogadósejtbe. A folyamatot transzdukciónak nevezzük. A génátvitel történhet a donor baktériumokból extrahált (kivont) DNS felvételével, ez a jelenség a transzformáció. Ökológiájuk és elterjedésük A baktériumok sok faja általánosan elterjedt

(kozmopoliták). Bizonyos betegségokozó fajok földrajzilag elkülönülnek. A baktériumok elterjedésüket több sajátosságuknak köszönhetik. Kicsinyek (parányok), ami együtt jár testük viszonylag nagy felületével, jelentős anyagcsere-intenzitásukkal, nagy élettani aktivitásukkal (gyors szaporodásúak). Ellenállóságuk a kedvezőtlen környezeti viszonyokkal szemben (spóraképzés stb.) és többféle táplálkozási módjuk, szintén elősegíti általános elterjedésüket. Elterjedésüket egyrészt a gazdaszervezetek elterjedése, másrészt eltérő ökológiai igényeik befolyásolják. A hőigényük általában +15 és +35 oC közötti (mezofilok) A termofilok +45 oC felett, a hidegkedvelők (pszichrofilok) 0-15 oC közötti hőmérsékleten élnek. A baktériumok fő biotópja a talaj, de sok fajuk él vízben is A levegőbe légmozgással kerülnek, ott nem szaporodnak. A szél és a víz segítségével terjednek. A legtöbb baktérium a 6,5 és 7,5

közötti pH-értékeket részesíti előnyben A baktériumok gyakorlati jelentősége Csaknem általánosan mondható, hogy a baktérium szó hallatán az emberek többsége az általuk okozott súlyos megbetegedésekre gondol. A baktériumok azonban nemcsak kórokozók; többségük nem káros, hanem bízvást elmondhatjuk, felmérhetetlen mennyiségű és értékű hasznos munkát végez földünkön. Hasznosságuk föléri a zöld növények jelentőségét, a természet anyagháztartásában ("anyagcseréjében"). A baktériumok legkiterjedtebb élőhelye a talaj. A jó állapotban levő, művelt talajok egy grammjában 2,5 milliárd baktérium is előfordulhat, nem számítva a velük együtt élő algákat, gombákat és más egysejtűeket. Gyakoriságuk elsősorban a talaj szervesanyag-tartalmától és megfelelő nedvességétől függ. A mélyebb talajrétegekben számuk rohamosan csökken. Megállapítható az is, hogy több talajbaktérium általánosan

elterjedt. Gyakoriságukat rendszerint befolyásolja a talaj típusa, szerkezete, pH-ja, humusztartalma, növénytakarója, az ott uralkodó éghajlat, az évjárat stb. A gyökerek anyagcsere tevékenységével összhangban, közvetlen közelükben mindig nagyobb mennyiségben fordulnak elő. Legnagyobb egyedszámmal találhatók a Pseudomonas, Asthrobakter, Clostridium, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flavobacterium, Chromobacterium, Sarcina, Mycobacterium, Agrobacterium, Streptomyces, Nocardia és a Thermoactinomyces nemzetségek fajai. A baktériumok nem élnek önmagukban a talajban. A különböző baktériumcsoportok együttes előfordulásán kívül még ebben az élő rendszerben jelentős szerephez jutnak a gombák, az algák és az állatok is. Valamennyi csoport anyagcseretermékeivel (pl Mérgező anyagokkal), tápanyagigényeivel (táplálékkonkurencia), szaporodásával alapvetően befolyásolja egymást és a talaj állapotát

("lebontóképességét") is. A baktériumok bontják le a talajokban a cellulózt, a kitint, a fehérjéket és csak részben a lignint is. A szén- és nitrogéntartalmú vegyületeken kívül a talajban foszfor és kéntartalmú vegyületeket is lebontanak. Korábban már szóltunk a talajbaktériumok egyik jellemző és a növénytermesztés, valamint a természetes növénytakaró számára nagyon jelentős tevékenységéről: a légköri molekuláris nitrogén megkötéséről. Végül itt térünk ki a talajba került parazita baktériumok túlélési lehetőségeire. Mi történik a talajba jutott emberi, állati és növényi betegségokozókkal? A kutatások szerint minél jobban alkalmazkodott valamely baktérium a parazita életmódhoz, annál kevesebb esélye van a talajban való megmaradáshoz. A talajhoz mint elsődleges élettérhez alkalmazkodott szervezetek (Nocardia, Salmonella, Listeria fajok) a talajban hosszabb ideig is életben maradnak. Az

endospórát fejlesztő fajok évtizedekig is életképesek maradnak. Ez esetben az ilyen talajok fertőzést okozhatnak (pl tetanusz, lépfene). A baktériumoknak a vizek is gyakori élőhelyei. Részben lebegő életmódot folytatnak (a plankton tagjai), részben pedig a vízfenék iszapjában élnek, mint a bentosz tagjai. A vízi baktériumokon kívül a vizekben gyakran talajvízzel, a levegő porával lesodródott baktériumok is előfordulnak. A vízben előforduló szervezetek mennyisége a víz tulajdonságaitól (sótartalom, pH, szerves anyagok, hőmérséklet) függ. Például a planktonban élő baktériumok mennyisége annál nagyobb, minél több szerves anyag van a vízben. A fenékiszapban előforduló baktériumok okozzák a nyálkásságot is A természetes eredetű vizek baktériummennyisége mérhetetlenül megnövekedhet a befolyó szennyvizek hatására. A szennyezett vizek járványok okozói is lehetnek A baktériumok csekély súlya és a porszemekhez való

tapadásuk lehetővé teszi előfordulásukat a levegőben is. Itteni mennyiségük alapvetően a szennyezettségtől függ. A lakószobák levegőjében literenként 1-10 baktérium fordul elő Gyakoriak a belvárosokban és nagyon nagy a számuk az istállók levegőjében. Az élelmiszerek és takarmányok előállításának már ősidők óta részesei a baktériumok. A tejnek túróvá, sajttá, vajjá való átalakítása, a termékek savanyítása (káposzta, uborka stb.), a zöldtakarmányok erjesztése (silózás) a baktériumok közreműködésével történik. Nemcsak az átalakításban és a tartósításban nélkülözhetetlenek, de íz-, zamatanyagok termelésében is. Hasznos tevékenységükön kívül nagyon nagy károkat is okoznak. Már a friss termékeken is tömegesek lehetnek, és ha a feltételek kedvezőek a számukra, akkor bekövetkezik az anyagok rothadása. Pl a tej elszíneződik, a burgonya nyálkás lesz, a kenyér "fonalat húz". Néhány

baktérium a hűtőszekrényben is szaporodik (pl a Pseudomonas aerugnosa). A baktériumok rongálhatják, tönkretehetik a nyersanyagokat is. A cellulózbontó baktériumok megtámadják a természetes eredetű textilipari nyersanyagokat. Még a fémből, üvegből, gumiból készült tárgyakat, termékeket is károsíthatják. Viszont hasznos a tevékenységük a növényi rostok kivonásában (pl. kenderáztatáskor), továbbá a gyógyszeripar számára a fontos hatóanyagok termelésében (Actinomycetaceae: Stereptomyces stb.) Mintegy 200 túlnyomóan a Corynebakterium, az Erwinia, a Pseudomonas és a Xanthomonas nemzetségekhez tartozó fajok a növényeken megbetegedéseket idéz elő, pl.: tumorképződést, hervadást, foltosságot, sárgulást, száraz és nedves rothadást stb Nem lebecsülendő a baktériumok környezetvédelmi és környezetszennyező szerepe sem. Ide sorolható az emberi és állati baktériumok okozta betegségek megelőzése, illetve a betegségek

terjedésének elősegítése is. (Az elszennyeződött vizek közvetítésével terjedő betegségek, az egyre erősödő porszennyeződések hatása.) A levegő baktériumflórájának feldúsulása, a szerves hulladékok helytelen tárolása, mind megannyi módja környezetünk romlásának. A talajok tűrési határát sem helyes túllépnünk a kártevők, kórokozók és gyomok elleni védekezéskor. Az említett helytelenül vagy nem megfelelő arányban végzett eljárások hihetetlen pusztulást végezhetnek a talajok hasznos mikróflórájában. A baktériumok lebontó tevékenységükkel hasznos környezetvédelmi munkára is befoghatók. Kísérleteznek a kőolaj-baktériumok felhasználásával a talajok és vizek kőolajszennyezésének megszüntetése céljából. Hasonlóan nagy jövője lehet a baktériumok felhasználásának a szennyezett ivóvizek tisztításában, az itt előforduló szerves vagy mérgező anyagok lebontásában. A szennyvizek tisztítása aligha

képzelhető ma a baktériumok közreműködése nélkül. Alig van szerves vagy olyan szervetlen anyag, amelyet a baktériumok ne tudnának megtámadni és lebontani. Egy fejlett országban ésszerű alkalmazásukkal hatékony és viszonylag olcsó környezetvédelmi tevékenységet fejthetnek ki. A baktériumok és még más mikroorganizmusok nélkül, amelyek táplálkozásuk során a szerves anyagokat folytonosan ásványosítják (mineralizálják), mind a levegő szén-dioxid-tartalma, mind a talaj tápanyagtartalma nagyon hamar elfogyna. Ez azt jelenti, hogy a baktériumok nélkül a bioszféra összehangolt működése megszűnne, a Földön az élet kipusztulna. CYANOPHYTINA - KÉKMOSZATOK, KÉKBAKTÉRIUMOK A kékmoszatokat a baktériumokkal hozzuk közeli rokonságba, erre utal sejtszaporodási módjuk, a valódi sejtmag hiánya, hajlamuk a heterotróf életmódra, előfordulási körülményeik és a plazmájukban szerveződött lamellacsoportok (a thylakoidok). A nagyon

ősi - az ún archaikus - szervezetek közé sorolhatók Az ősi kékmoszatok már a prekambriumban is éltek. Mintegy 500 millió évvel ezelőtt már a maiakhoz teljesen hasonló képviselőik fordultak elő. 2000 fajuk közül hazánkban mintegy 300 él. Termesztik a Spirulina maxima-t; a kékalgák vizekben a halak és a kis termetű állatok táplálékai. Kékeszöld, rozsdazöld, vöröses, sőt lilás színű egysejtűek, máskor nyálkaburokban előforduló sejtcsoportosulások vagy fonalas növények tartoznak ide, vannak közöttük színtelenek is. Nincs valódi sejtmagjuk, de a színtelen centroplazmában DNS is található. Bár autotrof szervezetek, de nincsenek hártyával körülvett kromoplasztiszaik; a centroplazmát színes, ún. kromatoplazma veszi körül A kétféle plazma nem határolódik el élesen. Asszimilációs pigmentanyagaik: a klorofill-a, a karotinoidok (különösen a béta-karotin) és két vízben oldható kromoproteid (fikobilinek): a kék

fikocián és ritkábban a vöröses fikoeritrin. Sejtfaluk négyrétegű, pektin, cellulóz, hemicellulóz; és a legbelső ún. tartólemez a baktériumok sejtfalához hasonló muropeptideket tartalmaz. A pektin a legtöbb fajnál kocsonyásodik, nyálkásodik, az utódsejtek ezért is együtt maradhatnak. A színtelen nyálkában nitrogénmegkötő baktériumok és kékalgafajok is megtelepednek. Több fajnál a sejtfal az élő plazma része (mint az ostorosalgák periplasztja). Szaporodásuk (sejtszám-növekedésük) kettéosztódás. Az osztódó sejt gyűrűszerűen befűződik, haránt sejtfalképződés közben két egyforma nagyságú, ostor nélküli sejt keletkezik (plazmotómia). Ivaros szaporodásukról még nincsenek adataink Speciális ivartalan szaporodásuk endospórákkal (endogonidiumokkal), ritkán exospórákkal történik. A spórák meghatározott helyzetű és nagyságú sejtben (az ún sporangiumban) többesével keletkeznek. A fonalas kékmoszatok

vastagodott falú fonaldarabkái az ún. csoportos kitartósejtek (hormocysták) és az aktív mozgású hormogoniumnak nevezett fonalrészek szintén a speciális ivartalan szaporodást szolgálják. Az említett fonaldarabkák egyszerű feldarabolódásával keletkeznek az új egyedek. Máskor a megnagyobbodott sejtek, az ún. határsejtek (heterocysták) mentén törnek szét az eredeti fonalak (Nostoc, Anabena). Mindezek a fajok elterjesztését gyorsítják meg Kedvezőtlen külső körülmények hatására, mozdulatlan, vastag falú kitartósejtek - akinéták - keletkeznek (Nostocaceae, Rivulariaceae). Elterjedésükre jellemző, hogy nagy alkalmazkodóképességük miatt a földön szinte mindenütt megtalálhatók. Szerves vegyületekben gazdag vizekben, hőforrásokban élnek, mindenütt, ahol a fényenergiával asszimiláló (fotoautotrof) szervezetek számára a legcsekélyebb életlehetőség (pl. derengő fény is kínálkozik) A talajban a humuszt gyarapítják. Nagyon

sokoldalú az együttélésük a különböző növényi csoportokkal. A gombákkal több nemzetségük zuzmókat alkot. Más fajaik hajtásos növényekkel endoszimbiózisban élnek. Egyes egysejtűek (Flagellatae) sejtjeiben helyettesítik az asszimiláló színtesteket. Több kékmoszatnemzetség (Nostoc, Anabaena) fajai megkötik a levegő szabad nitrogénjét. EUKARIÓTA SZERVEZETEK VALÓDI MOSZATOK A valódi moszatok (algák) sejtmagvas (eukarióta), egy- vagy többsejtű, fonalas, szintén teleptestű (thallobionta) növények; a fejlettebbek teste gyakran a hajtásos növényekre emlékeztet. Elsődlegesen fotoautotrófok, de ide soroljuk azokat a klorofiljukat vesztett szervezeteket is, amelyeket színtelen moszatokként emlegetnek. Az olasz eredetű alga név nem rendszertani egységet jelöl, eredetileg az összes vízben élő növényeket hívták így. A valódi moszatok gaméta- (ivarsejt-) és spóraképzői rendszerint egysejtűek. Az alacsonyabb szervezettségű

valódi moszatoknál a szaporítósejtek ostorosak (ivarsejtek, rajzóspórák), viszont a magasabb szervezettségűeknél csak a hímgaméták. Néhány moszatcsoportban (kovaalgák, párzómoszatok, vörösmoszatok) nem képződnek ostoros szaporítósejtek. A moszatoknál többféle életciklus, azaz nemzedékváltakozás alakult ki. A zöld színtestek többnyire pirenoidokat (a kloroplasztiszon belüli fehérjecentrumú keményítőszemcse) tartalmaznak. Tartaléktápanyagaik a vízi környezetrendszerek számára, valamint gazdasági szempontból sem jelentéktelenek. Az asszimiláció folyamatának végtermékei oldhatatlanok, ezeket a sejt hosszabb időn át tárolni tudja. A tartalék tápanyagok meglehetősen eltérőek és nagy kemotaxonómiai értékük van. Az algáknál a lipideket, a glikogént és a szénhidrátszármazék cukoralkoholokat járulékos tápanyagnak tekintik. A moszatok a föld általánosan elterjedt növényei közé tartoznak. Szinte mindenféle

élőhelyen előfordulnak, de legnagyobb mennyiségben a vizekben élnek. Számos algafaj alkalmazkodott a szárazföldi életmódhoz is, különösen több zöldmoszat, sárgászöld moszat, kovamoszat és a prokarióták közül a kékmoszatok. A talaj felső szintjének 1 grammjában mintegy 100.000 algasejt fordul elő Az algák tehát igen nagy számban találhatók a talaj életközösségében az edafonban. A vizekben a plankton (lebegő életközösségek), a víz felszíni hártyája (a neuszton), a vízfenék (a benthosz) és az élőbevonat (peryfiton) életközösségeinek tagjai. A vízhártya 1 mm2-ében mintegy 40.000 algasejt fordulhat elő A moszatok a föld ősi szervezetei közé tartoznak , belőlük származtatjuk a mohákon és az ősharasztokon, illetve az ősnyitvatermőkön keresztül a valódi szárazföldi hajtásos növényeket. A különféle egysejtű moszatok (pl a kékmoszatok) már a prekambrium óta gyakoriak lehettek. Biztos adataink csak azokról

vannak, amelyek sejtfalai alkalmasak voltak a fosszilizálódásra (SiO 2, CaCO3 stb. lerakódása) A vörösmoszatok az ordovicium óta (i.e 500 millió év), a csillárkamoszatok és a barnamoszatok a devon óta (i.e 395 millió év), a kovamoszatok a jura óta (ie 190 millió év) éltek Az algák nagy tömegű előfordulása miatt a föld ókorának egy részét (i.e 570 - 395 millió év) algakornak (proterofitikum) nevezik. A moszatok rendszerét még nem tekinthetjük véglegesnek. Az egyes tulajdonságok, bélyegek eltérő filogenetikai megítélése, az új kutatási módszerek segítségével elért újabb tudományos eredmények jelentős mértékben megváltoztatják a rendszer felépítését. Bár a rendszer alapvető csoportjait, azok rokonsági kapcsolatait inkább megerősíteni látszanak: pl. a Chlorophyta tagozat rendszerét Az eddigi megállapítások (klorofill-c, fukoxantin stb. előfordulása) alapján a CHRYSOPHYTA tagozatot a PHAEOPHYTA-val és más

csoportokkal bővítik. Az új nevük CROMOPHYTA lenne. A moszatok rendszerezésében elsődleges szerepet játszanak a növénykémiai, a sejt-, illetve testszerveződési és egyedfejlődési (pl. életszakaszok) tulajdonságok A rendszerezés során figyelembe veszik pl. A fotoszintézis pigmentjeit, a tartalék tápanyagokat, a sejtfal felépítését, az ostor (flagellum) tulajdonságait, a sejt felépítését, a teleptest szerveződési formáit, a nemzedékváltakozás (életciklus) milyenségét és a szaporodási formákat. A rendszer felépítésében a következő bélyegek jelentenek fejlődést: ostoros sejt - ostornélküli mozdulatlan sejt; kolónia - cönóbium, - sejtfonál - elágazó sejtfonál - rögzült sejtfonál - szövetes teleptest - (rhizoid, kauloid, filloid szerveződés); sejtfal nélküli sejtek - sejtfalas sejtek; fototróf szervezetek - heterotróf szervezetek (fejlődét lezáró specializálódás); egymagvú szervezetek - többmagvú szervezetek

(fejlődést lezáró specializálódás) cellulózfalú szervezetek - páncélosfalú szervezetek (fejlődést lezáró specializálódás); haplonta (ivaros) ciklus - fejlettebb a diplonta (ivartalan; izogámiás szaporodás - anizogámiás szaporodás - oogámiás szaporodás. Az algák többféle módon járultak, illetve járulnak hozzá az emberi társadalom életlehetőségeinek fejlődéséhez. A geológiai múltban belőlük vagy közreműködésükkel fontos nyersanyagok: földgáz, kőolaj, kőszén, egyes kőzetek (kréta, diatomea föld stb.) keletkeztek A környezetrendszerekben betöltött funkciók nagy jelentőségűek: a levegő és víz oxigéntartalmát gyarapítják, szerves anyag produkciójuk a vizekben és a talajokban nélkülözhetetlen, vízi állatok táplálékai stb. A moszatok az ipari termelés fontos nyersanyagi, pl. élelmiszer- stb alapanyagok A moszatok legnagyobb számban a vizekben élnek. Ugyanakkor a víz az emberi társadalom egyik legfontosabb

környezeti (ökológiai) és gazdasági (ökonómiai) tényezőjévé vált. Helytelenül járnánk el, ha - környezetvédő munkánk során - a szárazföldi hajtásos növények mellett, nem tartanánk éppen olyan fontosnak a gyakori teleptestű vízi növényeket. A moszatok a vizek rendkívül elterjedt fajai közé tartoznak A gondatlanság bizony őket is elpusztíthatja. Természetes körülmények között már sok ezer moszatfaj pusztult ki a Föld története során, pl. a kovamoszatokból 10000 faj; a zöldmoszatoknak az elmúlt 500 millió év alatt fellépett 120 nemzetségből pedig ma már csak 10 nemzetség képviselői élnek. Proalgák. Ezek prokariota szervezetek, a szokványosan kékalgáknak nevezett cianobaktériumok tartoznak ide Eualgák. Mindazon eukarióta algák, melyek egy nem alga jellegű eukarióta ős és egy proalga együttéléséből (szimbiózis) származnak. Ide tartoznak a zöldmoszatok Metaalgák. Valódi sejtmagvas eukarióta szervezetek

Annyival bonyolultabbak az eualgáknál, hogy szintestjeik másodlagos szimbiózisból erednek: egy eukarióta sejt kebelezett be egy eualgát. Ide tartoznak pl barna és sárgásmoszatok Ostorosmoszatok Jelentőségük a vizek öntisztulásában és az állatok táplálkozásában igen nagy. Gyakoriak a szervesvegyületekben gazdag édesvizekben, pl. állóvizekben, árkokban, pocsolyákban; a tengerekben ritkák. Egyes fajaik a kétéltűek és a hüllők emésztőszerveiben élnek (endozoikus életforma), más különleges fajaik epibionták (a nagyobb vízi szervezetek testén élnek). Az ostorosmoszatok fajainak túlnyomó többsége plankton tagja vagy az iszapban tenyészik. Túlszaporodásukkal zöld vagy vörösbarna vízvirágzást idéznek elő. Sárgásmoszatok Magányosan, kolóniákban élő, egysejtű vagy fonalas, mozgó vagy mozdulatlan szervezetek. A kovamoszatok különálló, specializálódott osztály Az édesvizekben (folyókban tavakban) a bentoszt

népesítik be. Sok fajuk kifejezetten indikátor növény ( pl. tápanyagban nagyon gazdag vagy nagyon szegény vizekben élnek) Az első szervezetek közé sorolhatók, amelyek elősegítik a vizek öntisztulását. A harmadkori diatomaföldet a legkülönbözőbb célokra használják: ipari szűrőket, tömítőanyagot, szigetelőket készítenek belőle. A sárgászöld moszatok a vizek felszínén sárgászöld vattaszerű bevonatot képeznek, talajlakó alakjaik vannak. Sárgamoszatok az édes vizekben gyakoriak. A törpe plankton tagjai, nagyon apró szervezetek, ezért a szervesanyag termelésben nagyon fontosak. A haltenyésztésre alkalmas tavakban vizekben gyakoriak. Barázdásmoszatok Többségük tengeri egysejtű szervezet, de nálunk is gyakoriak. A két ostoruk közül rendszerint az egyik hosszabb. A fejletlen barázdásmoszatok csupaszok, a fejletteket szilárd cellulózlapok védik. A páncélos ostorosok többsége tengeri, a tengerben élő fajok a vizet, más

fajok a havat, vagy a jeget olykor pirosra festik. Zöldmoszatok A zöldmoszatok elsősorban az édesvizek felső rétegeiben (a vörösfény zónájában), de a talajban és a tengerekben is gyakoriak. Fontos termőtalajképző, takarmány- és élelmiszernövények, sok fehérjét és vitamint tartalmaznak. Többségük a gyengén szennyezett vizekben gyakori. Nálunk nem ritkák a köveken, nedves talajon, fakérgeken is. A fonalas-gombákkal zuzmókat alkotnak Barnamoszatok Nagyon sok barnaalga sorolható az értékes haszonnövények közé, régóta emberi táplálékok (főzelék, levespor, fűszer). Teát is készítenek belőlük Fontos takarmányok, vitaminokat és nyomelemeket tartalmaznak. Mint ipari nyersanyagforrások is jelentősek: jódot, szódát, káliumot, illetve az egyre fontosabb alginitot és alginsavat állítják elő belőlük. Rodophyta - Vörösmoszatok A vörösmoszatokat emberi táplálékként - különösen Kelet-Ázsiában - régóta használják.

Ezenkívül az állatok (juhok, kecskék) takarmánynövényei és a fitokolloidok (zselatinszerű termékek) fontos nyersanyagai. Belőlük állítják elő az agar-agart, a karrageent amelyeket az élelmiszeriparban, a mikrobiológiai kutatásokban (táptalajkészítés) hasznosítanak. A vörösmoszatokból nyert festékeket a kozmetikai ipar dolgozza fel. Az algákkal kapcsolatban a legtöbb ember két, egymástól nagyon is eltérő dologra gondol. Aggasztó a toxintermelő algatörzsek megjelenése és szaporodása, ámde biztatónak látszik az algák szerepe a jövő táplálkozásában. GOMBÁK A legelterjedtebb téves nézet a gombákkal kapcsolatban az, hogy a növények közé tartoznak. A gombák valójában a növényektől legalább annyira különböznek, mint az állatoktól és a valódi sejtmagvas (eukarióta) élőlényeknek azoktól elkülönülő, de velük egyenrangú csoportját (regnumát) képezik. A gombákkal foglalkozó tudományág a mikológia.

Egyenrangú a botanikával és a zoológiával A legtöbb különbség a gombák és a növények között az anyagcsere típusában van: a fotoszintetizáló, tehát autotrof zöld növényekkel szemben a gombák anyagcseréje heterotrof, vagyis az állatokhoz hasonlóan csak szerves vegyületekből képesek energiát nyerni. Ha a gomba elhalt állati vagy növényi maradványt használ fel, akkor hulladékbontó (szaprotróf), ha élő anyagot bont, akkor élősködő (parazita) életmódot folytat. A gombák körében gyakori a más szervezetekkel való kölcsönösen előnyös együttélés, a mutualista szimbiózis kialakulása is. Az állati szervezetektől a gombák abban különböznek, hogy spórákkal szaporodnak, sejtfaluk van (ennek fő vázanyaga a növényi cellulóz sejtfallal szemben többnyire a kitin) és tápanyagaikat nem testükön belül emésztik meg, hanem a sejten kívülre kiválasztott enzimeik segítségével lebontott anyagokat veszik fel (chilotrófia).

Számos olyan vegyület van, amelyet sem növényi, sem állati szervezet nem képes termelni, vagyis ezek kizárólag a gombákra jellemző anyagok (pl. toxinok, antibiotikumok) A gombák rendszertana A gombák rendszertana jelenleg is folyamatosan változik. A gyakorlati életben a gombákat - nem tényleges rokonsági alapon - két csoportra szokás osztani. Vannak a nagygombák, amelyek termőtesteit kézbe lehet fogni, szabad szemmel lehet őket tanulmányozni. Ide tartoznak a köznyelvben gombának nevezett csoportok a kalapos gombák, pöfetegek, taplók stb. A másik csoportot azok a szervezetek alkotják, melyek egysejtűek vagy nagyon kicsik, vizsgálatukhoz mikroszkóp szükséges. Ezek közé a mikrogombák közé sokkal több és többféle élőlény tartozik pl. az élesztők, a penészek, a különböző kórokozók és rengeteg talajban lakó mikroszervezet. Nyálkagombák A nyálkagombák a gombavilág többi tagjától jelentősen különböznek. Sejtfala csak a

spóráknak van, az egysejtű nyálkagombák amőbaként mozogni képesek. Baktériumokat, kisebb egysejtűeket kebeleznek be. Ezt a fejlődési alakot mixamőbának nevezik. Életük egy meghatározott szakaszában az egysejtű, önálló életet élő mixamőbák párosával összeolvadnak, és egyetlen szervezetté egyesülnek. Ez a plazmódiumnak nevezett képződmény hozza létre a spórákat. Korhadó növényi anyagokon tavasszal láthatók a gömbölyded vagy apró fácskákhoz hasonlító spóratartók. Ostorosgombák Ebbe a törzsbe vízben vagy nedves talajban élő szervezetek tartoznak. Sejtfalukban kitin található, spóráik ostor segítségével önálló mozgásra képesek. Élettelen szerves anyagot lebontó és élősködő szervezetek egyaránt megtalálhatók közöttük. Ha hifafonalat fejlesztenek, abban válaszfalak nem különítik el az egyes sejteket. Petespórás gombák Lehetséges, hogy ezek az élőlények nem is gombák, hanem olyan moszatok,

melyek elvesztették a fotószintetizálás képességét, és ezért élősködő életmódot folytatnak. Erre utal, hogy sejtfalukban nincsen kitin, csak cellulóz, ami a növények jellemző tulajdonsága. A törzs legismertebb képviselői a különböző peronoszpórák. Másik jelentős csoportot a halpenészek alkotják. Halak kétéltűek nyálkás bőrén élnek, de a testbe hatoló hifákkal meg is betegítik őket. Halastavakban járványszerű betegséget képesek okozni Valódi gombák Ebbe a törzsbe azok a gombák tartoznak, melyeknek egyik fejlődési alakja sem rendelkezik ostorral. Szaporodásukhoz és terjedésükhöz már nem kell a víz Bár tartoznak ide vízi szervezetek is, a valódi gombák jellemzően szárazföldi élőlények. Szaporodásuk általában széllel terjedő spórákkal és konídiumokkal történik. (A spóra ivaros folyamat eredményeképpen, a konídium ivartalanul keletkezik.) Sarjadzógombák osztálya Általában az új sejtek

szaporodása nem osztódással, hanem bimbózással más néven sarjadzással történik. Az egysejtűek esetében a sarjsejt leválik és önálló életet él A többi csoportnál a sejtek együtt maradnak, de valódi micélium ritkán alakul ki. Az ismertebb gombák közül idetartoznak az élesztőgombák (borélesztő) és a dérgombák (őszibarack levélfodrosodás). Járomspórás gombák osztálya A petespórás gombákhoz hasonlítanak, mert hifáiknak nincsenek válaszfalai, de sejtfaluk kitint tartalmaz. Az ismertebb gombák közül idetartoznak a fejespenészek (Mucor sp.) és az indáspenészek (Rhizopus sp.) Ascomycetes - tömlősgombák osztálya Jellegzetes spóraképző képletük a tömlő (aszkusz), melyben a spórák nyolcasával helyezkednek el. Sok fajuk fő terjedési módja a konídium képzés A tömlősgombák termőtest-alakulása nagyon változatos. Ezek felépítése, és spórákat képző tömlők szerkezete alapján történik az osztály további

tagolása. Ebbe a csoportba tartoznak a növényi megbetegedéseket okozó lisztharmat gombák és a gyógyászati célra termesztett anyarozs. Ismertebbek a csészegombák, kucsmagombák és a föld alatt termő szarvasgombák. Bazidiumos gombák osztálya Nevüket a spórákat létrehozó sejtről, a basidiumról kapták, melynek a felszínéről négyesével fűződnek le a spórák. Ide tartoznak a súlyos mezőgazdasági károkat okozó rozsda és üszöggombák, valamint a kalapos gombák (nagygombák). Pöfetegek és taplók rokonnak számítanak a gombák változatos világában. MOHÁK Nevezhetjük őket a növényvilág kétéltűinek is, mert szárazföldi növények ugyan, de szaporodásuk még nem tudott elszakadni a víztől. Sokszor elég egy harmatcsepp vagy eső áztatta levélfelület, hogy ebben úszva a hímivarsejtek eljussanak a petesejtig és megtermékenyítsék azt. Nincsenek valódi gyökereik, így nem képesek a talajból, csak a levegőből vizet és

tápanyagot felvenni. Habár leginkább a nyirkos nedves helyeket kedvelik, sokuk képes száraz helyen megtelepedni. Ezek rendelkeznek azzal a sajátsággal, hogy a kedvezőtlen időszakokat majdnem teljesen kiszáradt állapotban vészeljék át és eső esetén rendkívül gyorsan magukhoz térjenek. Gazdaságilag nem jelentősek, bizonyos fajaikat kertépítésben használják (pl. Japánkertek) Ez alól egyetlen kivétel a tőzegmoha, a testéből képződött tőzeget nagyobb mennyiségben kertészetben talajadalékként vagy egyes vidékeken fűtésre használják. Jelentős nedvszívó és antiszeptikus hatásuk miatt az I. Világháborúban sebkötözésre használták. Májmohák Nagyító alatt már jól látszik, hogy a májmohák teste vagy villásan elágazó lapított szalag alakú ún. teleptest, vagy a száron többé kevésbé szabályosan három sorban leveleket viselő hajtásocska. Ugyancsak ellentétben a lombosmohákkal, a májmohák spóráit termelő ún.

sporofiton nemzedék kevésbé fejlett, nem annyira sokféle megjelenésű és feltűnő képlet. Benne a spórák mellett elatérák (spirálisan csavarodott spóraszóró fonalak) is fejlődnek, ezek segítik a spórák minél hatékonyabb szétszóródását. Három fő csoportra oszthatjuk őket, ami nagy vonalakban megegyezik a rendszertani és törzsfejlődéstani felosztással is. Megkülönböztethetünk így elsődlegesen is leveles, valamint egyszerű és bonyolult belső felépítésű teleptestű májmohákat Lombosmohák Fajszámukat, termetüket és gyakoriságukat tekintve is meghaladják a májmohákat. A lombosmohák általános jellemzője, hogy száracskájukon spirálisan elhelyezkedő levelek vannak legtöbbször mindösszesen egy sejtsor vastagságban. Sokszor, a levél közepén végigfutó többsejtrétegű gerinc található. A levél nagyon fontos határozó bélyege a lombosmoháknak. A leveles mohanövénykéhez szorosan kapcsolódó sporofiton életszakasz

sokkal fejlettebb és változatosabb felépítésű. Önálló asszimlációra is képes, ezért a spórák teljes beéréséig általában zöld színű. A spórák szétszóródását a spóratartó tok peremén fejlődő hosszú fogacskák mozgása segíti elő. Tőzegmohák Jellegzetes lápi tőzegképző növények. A növény felső részén, a száron szárlevelek hónaljában 1-3 cm-es oldalágak csomói erednek, amik a csúcson tömött fejecskévé szorulnak össze. A szár korlátlan növekedésű, az alján folyamatosan elhal és oxigéntől elzártan barna színű laza tőzeggé áll össze. Valódi lombosmohák Növekedési formáik és a spóratartó tok elhelyezkedése alapján két csoportjuk van. Csúcsontermő vagy akrokarp mohák. A hajtások felállók, villásan elágaznak, de szorosan egymás mellett maradva laposabb vagy egészen domború párnákat képeznek és a spóratartótok a hajtások csúcsán fejlődik (ezüst körtemoha: Bryum argenteum).

Oldaltermő vagy pleurokarp mohák. A hajtások elfekvők, szabálytalanul elágazva, egymást át- meg átszőve laza gyepet képeznek és spóratartók rövidke oldalhajtásokon fejlődnek (ciprusmoha: Hypnum cupressiforme). Szőrmohák Sok szempontból a legfejlettebb moháknak tekinthetjük őket. Mindig felálló szárúak, nagyméretűek, erőteljes növények. Valószínüleg azért nőhetnek ilyen magasra mert a szárukban már a magasabbrendű növényekhez hasonlóan vizet, vízben oldott tápanyagokat és kész asszimilációs termékeket szállító elemeket figyelhetünk meg. Ezek a mohákon belül a szőrmoháknál a legkifejlettebbek. Leveleik általában keskenyek, hosszú ár alakúak, szélük gyakran erősen fogazott. A levél lemeze egy sejtrétegű, klorofill nélküli, sőt sokszor csökevényes, ezért a fotoszintézis a kiszélesedő levélgerincen végigfutó hosszanti sejtlemezkékben barázdákban folyik. Ezek általában 4-6 sejtsor magas képződmények.

Ivarszerveik a hajtások csúcsán, a közönséges levelektől eltérő alakú (általában nagyobb) és feltűnően színes levelektől körülvéve fejlődnek (katalinmoha: Atrichum undulatum). Koboldmoha Hazai viszonylatban mindössze két apró méretű 1-2 cm magas fajt tartalmazó, érdekes megjelenésű csoport. Jellemző rájuk, hogy a leveles mohanövénykék nagyon rövid életűek, leveleik legtöbbször a spóratartótok kifejlődésekor már elpusztulnak. Maga a tok ezzel szemben viszonylag hosszú életű, a többi mohával teljesen ellentétben önálló életre képes. Alakja is bizarr, vastag, bibircses nyélen nagy, féloldalra hajló, alsó oldalán hasas, lapított , fiatalon fényes tok fejlődik. Két ritka fajunk közül kevésbé ritka a levéltelen koboldmoha Buxbaumia aphylla. HARASZTOK Harasztok névvel a moháknál jóval fejlettebb edényes, a virágos növényeknél egyszerűbb testfelépítésű, spórákkal szaporodó, virágtalan, a szárazföldi

élethez alkalmazkodott növények csoportját értjük. A növényvilág a harasztoknál éri el azt a fejlettségi szintet, melyen a növényi testet már valódi szövetek alkotják, és ezekből bonyolult felépítésű valódi hajtástengely, gyökér, levél stb épül fel. A gyökerek által a talajból felvett tápanyagokat a farész hosszúra nyúlt elhalt fásodott falu sejtjei (tracheidák) szállítják a többi szerv felé, a szerves anyagok szállítását pedig a hosszúra nyúlt vékony falu élő rostasejtek biztosítják. A levél először ebben a törzsben jelenik meg először Korpafüvek Korpafüvek osztályába tartoznak a karbonkori mocsárerdők állományalkotó fatermetű faóriásai, amelyek maradványai a mai kőszéntelepek fő alkotóelemei. Ősi származásuk és archaikus felépítésük alapján élő kövületeknek tekintjük őket. A mai korpafüvek mind lágyszárúak, villásan elágazó hajtásrendszerük a talaj felszínén úszik (kapcsos

korpafű: Lycopodium clavatum). Zsurlók Száruk föld alatt kúszó rizomára és földfeletti szárra tagolódik. A rhizomákon itt - ott gumók fejlődnek, melyek vegetatív szaporítóképletek. Jellegzetességük hogy száruk ízekre tagolt. A földfeletti szárcsomókból örvösen oldalágak erednek, a csomóközök belül üregesek, hosszukban barázdáltak. A spórák a hajtás csúcsán örvösen elhelyezkedő, füzéreket alkotó sporangiumtartók belső oldalán képződnek. A zsurlók között vannak mérgezőek és gyógynövények is (mezei zsurló: Equisetum arvense) Páfrányok A páfrányokra általánosan jellemző, hogy leveleik nagy, gyakran összetett vagy többszörösen összetett makrofillumok. Kevés kivételtől eltekintve a fiatal levelek pásztorbotszerűen fel vannak tekeredve, s növekedésük során terülnek szét. Száruk rendszerint a földben vízszintesen kúszó, vagy a földből többé kevésbé függőlegesen kiemelkedő helyzetű rhizoma,

melynek hosszában vagy végén csokorban levelek nőnek. A sporangiumok vagy kizárólag erre a célra spezializálódott levélen a sporofillumon fejlődnek, s ebben az esetben az asszimilációt a meddő levelek, a trofofillum végzi (struccpáfrány: Matteuccia struthiopteris), vagy az asszimiláló levél végzi el a spóraképzés szerepét is (erdei pajzsika: Dryopteris filix-mas). MAGVASNÖVÉNYEK A nyitvatermők a zárvatermőkkel együtt a magvas növények Spermatophyta csoportját alkotják: ezek a legmagasabb fejlettségű növények. A zárvatermők termőlevelei összenőttek, belőlük alakul ki a magkezdeményeket védő, zárt magház. A nyitvatermők magkezdeményei viszont szabadon állnak a termőleveleken, nem alakul ki termés. NYITVATERMŐK A nyitvatermők nagy múltra visszatekintő növénycsoport, amelynek legelső biztos maradványait már a felső devontól kezdve ismerjük. Vagyis jóval több mint 265 millió évesek. A mai nyitvatermők száma

viszonylag csekély a földtörténeti múlt nagy alakgazdagságához képest. A nyitvatermők a szilur vagy a devon folyamán fejlődtek ki az egyszerű páfrányokból (Pteridophyta). Egyes rendjeik már a karbonban elérték teljes kifejlődésüket, mások amelyeknek a földtörténeti középkorban (mezozoikum) volt a virágkoruk, kihaltak; megint mások a jelen időkig is fennmaradtak. A ma élő legfontosabb csoportjuk a tobozos nyitvatermők (Coniferales). A cikászok (Cycadales), a ginkófélék (Ginkgoales), a tiszafafélék (Taxales) és a Gnetales már alárendelt szerepet játszanak. A nyitvatermők kivétel nélkül fás növények, legalábbis a ma élők között csak ilyeneket találunk. Egyetlen jel sem utal arra, hogy a kihaltak között lettek volna fű neműek is. A ma élő nyitvatermők nagy része jelentős magasságot, illetve termetet érhet el. Az ilyenek egyike a közismert mamutfenyő, az egyik legnagyobb termetű ma élő növény. A nyitvatermők

fateste nem olyan bonyolult szerkezetű mint a zárvatermőké: bélsugarakon kívül csak tracheidák alkotják. Kivételként a Gnetales rendben fordulnak elő valódi szállítóedények vagyis tracheák. A nyitvatermők leveleinek alakja nagyon változatos, többnyire merev örökzöld levélzet jellemző rájuk. A virágok legtöbbször egyivarúak, kivétel csupán a kihalt Benettitales rendben fordult elő ezeknek kétivarú virágaik voltak. A virág általában az ivaros szaporodással kapcsolatos hajtás vagy hajtásrészlet, ennek megfelelően alakultak rajta a levelek. A virág hímjellegű részei a porzólevelek a rajtuk fejlődő pollenzsákokkal; a női jelegűek a termőlevél és a magkezdemények. A nyitvatermők esetében helyesebb termőpikkelyekről, magot hordó levelekről beszélni, mivel ezekből nem fejlődik termés mint a zárvatermők termőleveleiből. A zárvatermőkre általánosan jellemző a virágtakaró a nyitvatermőkön hiányzik vagy

jelentéktelen. A gyakran nagyon sok porzólevél laza vagy tömöttebb csoportokban alakul ki, azaz hím (porzós) virágokban vagy tobozokban. A porzóleveleken sok pollenzsák fejlődik általában, de számuk kettőig csökkenhet. A termőlevelek laza csoportokban állnak, vagy többnyire egyszerű termős virág (nővirág), esetleg összetett toboz (termő virágzat) alakul ki belőlük, nem zárulnak magházzá, mint a zárvatermők termőlevelei. A magkezdemények fejlett vagy többékevésbé egyszerűsödött (redukálódott) termőleveleken fejlődnek a hajtástengely csúcsán vagy oldalán. Tömör szövetű központi részük a nucellusz, amelyet burok integumentum - vesz körül Ezen egy, a magkezdemény belseje felé vezető nyílás: mikropile alakul ki. A virágporszemeket a legtöbb esetben a szél juttatja a könnyen hozzáférhető magkezdeményekre. A nyitvatermők nagyon változatos és különféle szerveződésű csoportokat ölel fel. Ez nem is olyan

csodálatos, ha figyelembe vesszük, hogy ez a rokonsági kör ilyen idős korú. A nagy változatosság nemcsak a kihalt csoportokra vonatkozik, hanem szembetűnő akkor is, ha csak a ma élőket vizsgáljuk. A nyitvatermők - nevében is benne van legfőbb sajátsága - csak közös törzsfejlődési szintet jelent és nem a törzsbe sorolt csoportok közös származását. Úgy látszik, hogy a magvaspáfrányok (Pteridospermales) a nyelvpáfrányok (Glossopteridales), a Caytoniales és a szágópálmafélék (Cycadales), a Nilsonniales és a Bennetitales a ginkófélékkel (Ginkgoales) egy fejlődési sort alkotnak. A nyitvatermő ősfák (Cordaitales) és a tobozosok (Coniferales) összetartoznak. A tiszafafélék és a Gnetumok egy-egy saját törzsfejlődési vonalat jelentenek. A fosszilis Pentoxylales helyzete kétséges Ezt a négy fejlődési sort osztályoknak tekintjük. Hogy ezek a csoportok közös őstől származtak-e vagy külön-külön, az még nem egyértelmű. Ha

az utóbbi bizonyosodik be, akkor a nyitvatermők mesterséges csoport lenne, amelyet több származási közösségre kellene felosztani. De addig - a következőkben - a nyitvatermőket közös csoportnak tekintjük. Bár sok még a nyílt kérdés, mégis meg kell állapítani hogyha az ősnövénytan nem szolgáltatott volna annyi adatot, ismereteink bizony még homályosabbak volnának. Szágópálmafélék A levelük általában nagy, nyeles, ritkán nyél nélküli, nagyon hasonlítanak a páfránylevelekhez, előfordulnak azonban osztatlan levelek is, de csak nagyon ritkán. magkezdeményeik páfránylevélszerűen szárnyas vagy módosult termőleveleken fejlődnek; ezek nem tömörülnek tobozzá, vagy egyszerű tobozvirágzatot alkotnak. A megtermékenyítés spermatozoidokkal történik. A sporofillum füzérekben nincsenek fellevelek, és a másodlagos fában nem találhatók valódi edények (tracheák). Az osztálynak 8 rendje van: magvaspáfrányok

(Pteridospermales), nyelves-páfrányok (Glossopteridales), Caytoniales, szágópálmafélék (Cycadales), Nilssoniales, Bennettitales, Pentoxylales, ginkófélék (Ginkgoales). Ezek közül csupán a Cycadales és a Ginkgoales él ma is. A szágópálmafélék először a paleozoikum végén jelentek meg, ma kb. 100 fajukat ismerjük Ezzel ellentétben a ginkgónak egyetlen mai képviselője van; a többi 6 rend fajai mind kihaltak. Ez is hű képet ad arról, hogy a nyitvatermők a múltban milyen változatosak voltak. Tobozos nyitvatermők Az ebbe a csoportba tartozó növények levelei általában aprók, egyszerűek, alakjuk a lándzsástól a tű- vagy pikkelylevélig változik; mindig ülők, s csak ritkán fordulnak elő nagy, széles levelek. A termőlevelek többnyire tömött, összetett tobozvirágzatokba tömörülnek, ezeknek hónalji helyzetben fejlődő virágos rövidhajtásai általában visszafejlődtek, csökevényesek. Az osztályba a nyitvatermő ősfák

(Cordaitales) és a fenyők (Coniferales) rendjei tartoznak. Nyitvatermő ősfák A Cordaitales rend - kihalt fás növényeket foglal magában. A karbontól a permig éltek, de a karbonban voltak a legjelentősebbek. Tobozos nyitvatermők - Coniferales Az itt tárgyalt növények mind elágazó fás szárúak, az egész Földön elterjedtek, de főleg az északi féltekén jelentősek, ahol a tájképet meghatározó tűlevelű erdőségeket alkotnak. A tíz ide tartozó családból négy kihalt A ma élő családok elterjedése jellegzetes. A fenyőfélék (Abietaceae = Pinaceae) és a mocsárciprusfélék (Taxodiaceae) leginkább az északi féltekén fordulnak elő, míg a Podocarpaceae és az Araucariaceae családok csaknem mindig a déli féltekén. A trópusokon csak nagyon kevés fenyőféle él. Fossziliáik már a felső karbontól kezdve megtalálhatók, vagyis több mint 200 millió évvel ezelőtt is éltek de még a mai vegetációban is jelentősek. A fenyőfélék

fateste jól fejlett; hosszanti elemei a tracheidák, ezenkívül keresztirányú bélsugarak is kifejlődnek benne. Az utóbbiak tracheidái sugaras (radiális) falukon a gödörkéken keresztül összeköttetésben állnak egymással. A gödörkék lehetnek egymást nem érők, és több soros elhelyezkedés esetén azonos magasságban, vagyis több egymásfeletti sorban alakulnak ki (abietoid gödörkézettség). Máskor összeérnek, ezért többé-kevésbé laposak, és ha több sorban vannak, akkor váltakozva, tehát nem azonos magasságban helyezkednek el (araukoroid gödörkézettség). Az utóbbit fentebb már említettük. A bélsugarak és a tracheidák közötti gödörkék - bélsugár-gödörkék fontos diagnosztikai bélyegek a fenyőfélék fájának meghatározásához A fenyők fájában, kérgében és levelében gyantajáratok találhatók. A rendszerint több évig elő, nagyszámú tűlevelek általában aprók, középerük van, vagy pikkelyszerűek,

ritkábban szélesek és több erűek. A levélállás szórt, átellenes vagy örvös A virágok egyivarúak, a porzósok számos pikkelyszerű porzólevélből állnak, amelyeken számos vagy kevesebb, de legfeljebb két pollenzsák fejlődhet. A termős toboz általában nagyon egyszerűsödött virágzat, sok vagy kevés, többnyire fedett fedőpikkelyből áll, amelyek hónaljában a legegyszerűbb, kihalt típusok esetében rövidhajtás, azaz virág fejlődött. Ez szabadon álló vagy többé-kevésbé összenőtt meddő és nyélszerű, egy magkezdeményes termőpikkelyek redukálódtak; a termőpikkely hónaljában levelekből áll. A ma élők tobozainak hónalji rövidhajtásain a meddő és termőpikkelyek redukálódtak hónaljában egy szabad vagy a fedőpikkellyel bizonyos mértékben összenőtt termőpikkely áll amelyen sok, két, vagy ritkán csak egy magkezdemény alakul ki. Az érett termős toboz fás vagy ritkán húsos; vagy csak a termőpikkelyek fejlődnek

tovább, esetleg termő- és meddőpikkelyekből alakul a toboz. Előfordulhat az is, hogy a fedő- és termőpikkely összenő tobozpikellyé Fenyőfélék családja A fenyők általában fák, csak ritkán elfekvő vagy kúszó cserjék. Többségük az egész északi féltekén elterjedt, a szubarktikus tájra is eljutottak. Sok közülük erdő alkotó, s mint ilyen, meghatározza a táj képét. Körülbelül 120 az erdészetileg művelt fajok száma, ezekből különféle haszonfát nyernek, valamint gyantatermékeik is jelentősek. A tűlevelek az ágakon szórtan helyezkednek el; vagy csak hosszú hajtások alakulnak ki, vagy ezenkívül rövidhajtások is. A porzós virágok számos, szórt állású két pollenzsákos porzóból állnak. A virágporszemcsék a vörösfenyő és duglaszfenyő (Larix, Pseudotsuga) kivételével kétlégzsákosak. A fásodott termős tobozok számos szórt állású fedőpikkelyből állnak, amelyeknek felső részén fejlődik a tövén csak

gyengén ránőtt termőpikkely, felületén két magkezdeménnyel, később maggal. A termőpikkelyeket az eredeti termőlevél alkotja; a fedőpikkelyek általában gyengén fejlettek, így a tobozok sokszor látszólag csak a termőpikkelyekből állnak. A meddőpikkelyek sokszor aprók vagy csökevényesek. A csírának számos sziklevele fejlődik. Mocsáriciprus félék családja A földön széleskörben elterjedt fák között találjuk a legeket: a legöregebb és a legnagyobb termetű növényeket. Az amerikai kontinensen őshonosak a hajdan összefüggő európai területeken is élő nagy változatosságot mutató mamutfenyők (Sequadendron giganteum, Sequoia sempervirens). A legidősebb fák életkora 3000 év körüli. Ők a világ legnagyobb fái A hegyi mamutfenyő (Sequadendron giganteum) magassága a 100 m-t törzsének vastagsága a 10 m-t is meghaladja. A fenyők többnyire örökzöld tűlevelűek vagy pikkelylevelűek. Akadnak kivételeke, mint a

mocsáriciprus (Taxodium distichum), amelynek tollszerűen lágy levelei télen megsárgulnak és lehullanak. Nemcsak a levelek, hanem a legfiatalabb hajtások is leesnek. A gazdag harmadkori mocsarak uralkodó faja volt Ma már maradványként él Észak-Amerikában. Ciprusfélék családja A ciprusfélék családjának története a korai mezozoikumig nyúlik vissza. Örökzöld cserjék vagy fák, pikkelyszerű levelekkel. A Földközi-tenger tájképének jellegzetes színfoltja, a karcsú felfelétörő ciprus (Cupressus sempervirens). Ezek eredetileg széles koronájú fák voltak, a nemesítés során nyerték el ezt a hegyesedő, jegenye alakot. Díszfaként hazánkban is közkedveltek a nyugati tuja (Thuja occidentalis) és a keleti életfa (Thuja orientalis). A hegyvidéki heverőcserje, a nehézszagú boróka (Juniperus sabina) már a XV. századtól kedvelt dísznövénye volt a magyaroknak. Kolostorkertekbe később temetőkbe ültették. Egyetlen őshonos ciprusfélénk

a közönséges boróka (Juniperus communis). Illatos fája és tű alakú, igen szúrós levelei vannak Tobozbogyója éretten lila színű csemegéje a madaraknak. Tiszafafélék Ebbe az osztályba csak egyetlen rend, illetve család tartozik, a tiszafafélék, amelyek kisebb fák vagy cserjék, s mind tűlevelűek. Magkezdeményeik egyenként fejlődnek a virágzó hajtások csúcsán. A magvakat magköpeny (arillus) veszi körül A családnak öt élő nemzetsége van, amely összesen 18 fajt foglal magában. Főként az északi félgömbön élnek. A jégkorszakok hűvös világából maradtak ránk Európa nagy öregjei, a 2.000 évet is megérő tiszafák (Taxus baccata). Közép-Európa legnagyobb kiterjedésű reliktumterülete éppen a Bakony hegységben található. A tiszafa igen lassan növekszik ezért fája nagyon tömör és szívós. Annyira, hogy elsüllyed a vízben. Levelei mélyzöldek, fésűsen állnak Nincsenek tobozaik Érett magjukat nyitott, piros színű,

húsos magköpeny veszi körül. Ez a feltűnő szín csalogatja oda a madarakat. A húsos bogyót lecsippentik és megeszik Az emészthetetlen mag áthaladva a madár bélcsatornáján, azonnal csíraképes állapotba kerül, hasonlóan a boróka magjához. A rendkívül szép megjelenésű terebélyes cserje a magköpenyt kivéve minden részében erősen mérgező. Fedettmagvúak A nyitvatermők utolsó osztálya ezt az egyetlen rendet foglalja magában, amely három egymástól erősen elkülönült családot egyesit: Welwitschiaceae, Ephedraceae, Gnetaceae. Mindegyiknek egy-egy nemzetségét ismerjük Gyakran azzal is kifejezik e családok között meglévő nagy különbségeket, hogy külön rend sőt osztály szinten tárgyalják őket. A Gnetales rend kisebb termetű fás növényekből áll, illetve egyszerű vagy elágazó liánokból. A másodlagos fában - szemben a többi nyitvatermővel valódi edények vannak A levelek átellenesek, osztatlanok, pikkelyszerűek

(Ephedra), széles tojásdadok (Gnetum) vagy hosszú szalag alakúak (Welwitschia). A virágzatokká egyesült virágok egyivarúak, virágtakarójuk van, ezen kívül gyakran fellevelek is védik. A porzós virágok 8-1-ig csökkenő szinangiumból állnak, a termős virágoknak egy felálló magkezdeménye van. A magvak két sziklevéllel csíráznak ZÁRVATERMŐK RÉSZLETES RENDSZERE I. OSZTÁLY: MAGNOLIOPSIDA - KÉTSZIKŰ ZÁRVATERMŐK A kétszikű zárvatermők (Magnoliopsida) - kevés kivételtől eltekintve - két, az embrió két oldalán elhelyezkedő csíralevéllel v. sziklevéllel rendelkeznek Főgyökerük eredendően hosszú életű (allorhizia). A szállítónyalábok a szárkeresztmetszetben rendszerint egyetlen körbe rendeződtek (eusztéle) és nyitottak, azaz a kambium osztódása révén másodlagos vastagodásra képesek. A levelek sokféle felépítést mutatnak, többnyire kifejezetten nyelesek, és hálósan erezettek, gyakran összetettek, pálhásak, a

levélhüvelyek ritkák. A tengelyrügyek két átellenes előlevelet viselnek, a virág 5 vagy ritkábban 4 virágörvből áll: csésze- és párta-, porzó és termőkörrel ( tehát K5 C5 A5+5 G5 vagy K4 C4 A4+4 G4), ritkábban 2illetve 3- tagú virágörvvel rendelkeznek, és az örvökben csökkent számú, vagy pedig csavarmenetesen álló virágtagokkal és differenciálatlan virágtakaróval is előfordul. A pollenképzés túlnyomórészt szimultán módon történik; a pollenszemek többnyire trikolpátok. Az endospermium nukleáris vagy sejtes szerkezetű, de sohasem tipikusan helobiális (ami az egyszikűeknél található). Nagyon elterjedt az ősi fás életforma Jellemzőek továbbá az S-tipusú rostacső-plasztiszok (valamennyi rendnél a Caryophyllales kivételével), a kalcium-oxalát-kristályok és triterpén szapogeninek széles körű előfordulása. A felsorolt morfológiai- anatómiai és fitokémiai bélyegektől való esetenkénti eltérések főként az

egyszikűekhez való kapcsolódás vonatkozásában fontosak. A kétszikűek osztálya kb. 170000 ismert fajt foglal magába, amelyek 8 alosztályba, többmind 350 családba sorolhatók, s a zárvatermők csaknem 3/4 részét teszik ki. Ezeket a részben nehezen elhatárolható alosztályokat didaktikai okokból négy fejlődési szintbe rendezzük Ehrendorfer (1983) nyomán, egyúttal bemutatva az egykor filogenetikailag egységesnek tartott csoportok konvergenciáit. Ezek a szintek a zárvatermők virágfelépítésének jólismert fejlődési szakaszait mutatják. Így az 1 számú (Polycarpicae) fejlődési szintet tipikusan nagyszámú, feltűnő, de +/differenciálatlan virágtakaró és a sok szabad termőlevél jellemzi. A következő fejlődési szintekben a termőlevelek többnyire csökkent számúak (gyakran csak 5, vagy még kevesebb), és sok esetben összenőttek. A 2 fejlődési szintet különösen a kisszámú, láthatatlan, vagy igen egyszerű virágtakarójú tehát

sziromtalan virágok jellemzik. Ezzel szemben a 3 és a 4 fejlődési szintben lévő növények virágaiban kettős, csészére és pártára differenciálódott virágtakaró dominál. A 3 szintben a sziromlevelek szabadok (Dialypetalae), és összeforradásuk esetén többnyire mindkét porzókör megmarad: szünpetál ötkörösek. Különösen levezetett a 4 fejlődési szint: a szünpetál négykörös virágúak szintje. Itt a sziromlevelek összeforrtak, és csak egy porzókör maradt meg. Korábban ezeket a csoportokat önálló taxonként fogták fel Ma már tudjuk, hogy többségükben "mesterséges" egységek, amelyek polyphyletikusan azaz több fejlődési vonalon - keletkeztek, és nem egységes származásúak. I. FEJLŐDÉSI SZINT: POLYCARPICAE A két idetartozó alosztály, a szűkebb értelemben vett Magnoliidae és Ranunculidae közeli rokonok, és korábban közös taxonómiai egységbe, egy tágabb értelemben vett Magnoliidae alosztályba foglalták

őket. Ez a rokonsági kör fejlődéstörténetileg azért igen fontos, mert nagy számú ősi bélyegével és nagyfokú alaki változatosságával a fejlődés legkülönbözőbb irányainak kiindulópontja, melyre a kétszikűek és egyszikűek valamennyi fejlettebb csoportja , mint kiindulási alapra , közvetve vagy közvetlenül visszavezethető. Jellemző rájuk a nagyszámú szabad termőlevélből álló korikarp (=apokarp) termő és az igen gyakran csavarmenetesen (aciklikusan vagy spirálisan) elhelyezkedő virágtagok, s ezek határozatlan száma, azaz a poliméria jelensége. Ugyancsak jellemző a nagy színes lepellevelekből álló, többnyire egynemű (homoklamideus) virágtakaró, amely nem tagolódik csészére és pártára. A virágok túlnyomórészt kétivarúak, egyes esetekben azonban egyivarúak is lehetnek, mint a kétlaki babér (Laurus) nemzetségben. Az ősibb családokban a vacok még kúp alakú, amelyen csavarmenetesen elhelyezkedő nagyszámú

virágrész foglal helyet (pl. a Magnóliánál), számos esetben megfigyelhetők azonban - mint a fejlődés egyik megnyilvánulását - a virágtakaró, a termőlevelek és végül a porzók számának csökkenését, vagyis az oligomerizáció folyamatát. Az oligomerizáció szükségszerűen a vacok megrövidülésével összhangban jön létre, ami azt eredményezi, hogy a virágtagok egy vagy több örvbe kerülnek, és kialakul a virágtagok örvös (körkörös vagy ciklikus) elhelyezkedése, s a fedésbe kerülő virágtagok kiesnek. Az így keletkező örvökben az 5-ös szám mellett feltűnően gyakori a 3-as és a 2-es szám is. A sokirányú fejlődés kiindulópontjait jelzi, hogy már minden szervcsoportban megtaláljuk a virágtagok összenövését, mint a bonyolódás jelét, ugyanakkor előfordul a virágtakaró teljes kiesése is (Piperales), ami a leegyszerűsödés irányába mutat. A porzók még sok esetben nem tagolódnak porzószálra és portokra, hanem a

porzó kifejezetten levél alakú (Nymphaea). A többnyire sokmagvú termőlevelekről olykor még hiányzik a bibe. A pollenszemek gyakran a legősibb anatrem monokolpát típust képviselik, és a portok felnyílásakor még csak 2-sejtűek. A magkezdemények vastag nucellusuak és kettős integumentumuk van. A főleg pollent termelő, rovarmegporzású virágokon kívül találunk már különböző megporzású nektárvirágokat, sőt esetenként még szélporzást is. Az egy termőlevélből keletkező termések (tüsző, makkocska) dominálnak. A maghéj gyakran bőrnemű, ún sarcotesta, vagy ásványi kristályokban gazdag ún. sclerotesta A bőséges endospermium jelenlétében az embriók többnyire kicsinyek. A csoportban egyaránt találunk fákat - ezek között még egykor trachea-nélküli, homoxyl törzsűeket - és lágyszárúakat, sőt parazitákat is. Növénykémiai szempontból igen jellemzőek a benzochinolin alkaloidák, mint pl. a berberín és a magnoflorin,

és egyéb phenylalanin származékok, ugyanakkor - a Nymphaeales-t kivéve - az ellágsavak hiányoznak. I/1. Alosztály: Magnoliidae A Magnoliidae mindkét főrendjén belül csak monokolpát pollent, P- vagy S- típusú rostacső-plasztiszokat, és osztatlan levelű növényeket találunk. 1. Főrend: Magnolianae Idetartozó rendek: Magnoliales, Annonales, Aristolochiales, Laurales, Piperales. A főrend főleg olajkiválasztó sejtekben gazdag fás növényeket foglal magában. 2. Főrend: Nymphaeanae A Magnolianae főrenddel szemben itt hiányzanak a kiválasztó sejtek, míg viszont gyakran találunk rexigén sejtközötti járatokat és aerenchymát, azaz átszellőztető szövetet. Lágyszárú, főleg sekély vizek fenekén rögzült vízi- és mocsári növények Placentációjuk többnyire lemezes, ami szoros rokonságot mutat az egyszikűekkel, és különösen az Alismatidae alosztállyal. Idetartozó rendek: Nympheales, Nelumbonales. I/2. Alosztály: Ranunculidae

Ide kizárólag trikolpát pollennel rendelkező - s ezért levezetettebb - taxonokat sorolunk, amelyekben a rostacsőplasztiszok csak egyféle típust, és pedig S-típust képviselnek 3. Főrend: Illicianae A Magnolianae főrenddel különösen a Winteraceae családon keresztül mutat kapcsolatot ez a főrend. Olajtartó sejtekben gazdag, ép levelű szubtrópusi fák és cserjék tartoznak ide, egyetlen renddel és két családdal. 4. Főrend: Ranunculanae Az előző főrenddel szemben túlnyomórészt lágyszárú növényeket sorolunk ide, amelyekre a sokféleképpen osztott és összetett levelek, valamint az olajtartó sejtek hiánya jellemzők. Rend: Ranunculales - Boglárkák Lágyszárú növények, ritkán cserjék, kb. 1500 fajjal, amelyek az északi mérsékelt öv lakói. A virág felépítése lehet csavarmenetes, majd hemiciklikus, végül örvös, az örvökben 5, 3, sőt 2 virágtaggal. A porzók és termők száma általában határozatlan A fajok nagy része

biológiailag aktív anyagokat, - benzilizochinolin - vagy terpénalkloidikat, protoanemonint, cianogén vegyületeket - tartalmaz, ezért frissen és szárazon is mérgezőek. A termés tüsző, aszmag vagy bogyó Ranunculaceae - Boglárkafélék családja A rend legfontosabb családja, amelyet egyes rendszerezők 2 családra bontanak, különválasztva a felnyíló, többmagvú tüszőtermésű Hunyorféléket (Helleboraceae) a fel nem nyíló egymagvú aszmag terméssel rendelkező szellőrózsaféléktől (Anemonaceae). Mivel azonban mindkét bélyeg -igy pl a szerológiai rokonság tekintetében nagymértékű átfedéseket találunk, ezek megkülönböztetését csak alcsaládonként - Helleboroideae és Anemonoideae néven tartjuk indokoltnak (Borhidi 1993.) Jellemző a szórtállású gyakran osztott levél, az élénkszínű kétivarú virág és a boltozatos virágtengely (vacok), amelyen sok porzó és egy sok (ritkán csak 1) termőlevélből álló korikarp gynoeceum

fejlődik. A termőlevelek hasi varratának mindkét oldalán sok, vagy az ún. keresztzónában egy magkezdemény található, amelyekből vagy sokmagvú tüsző vagy egymagvú aszmagtermés fejlődik. Igen változatos a virág felépítése is. Az általános virágképlet: P 3+3 Asok Gsok ; vagy K5 C5 Asok Gsok de ezeken kívül nagyszámú kivételt is találunk. A virág szimmetriája eredetileg sugaras, de néha dorziventrálissá alakul (pl. sisakvirág: Aconitum, szarkaláb: Delphinium). A virágtakaró lehet csészenemű, zöld lepel, pl a hunyornál (Helleborus) és lehet sziromszerű színes lepel, mint a zergeboglár (Trollius) és a téltemető (Eranthis) esetében. Fellevél eredetű pl a májvirág (Hepatica) háromkaréjú csészéje, míg lepellevelei sziromszerűek. Ilyen sziromszerű színes lepellel számos más esetben is találkozunk (gólyahír: Caltha, szellőrózsa: Anemone, kökörcsin: Pulsatilla). Ismét más esetekben a virágtakaró kettős, csészére és

pártára tagolódik, mint pl. a boglárka (Ranunculus) és a hérics (Adonis) nemzetségben. A porzókból gyakran mézfejtők keletkeznek. A nektár vagy kis mélyedésekben vagy a sarkantyú alakú képződményekben termelődik. Maga a nektárium lehet jelentéktelenül kicsiny (pl Trollius, Helleborus), máskor viráglevélszerűen fejlett, mint a boglárka (Ranunculus) vagy a harangláb (Aquilegia) nemzetségben A boglárkafélék főleg az északi extratrópusi tájak fajgazdag, nagy elterjedésű családja. A többségében évelő lágyszárúak mellett ismerünk egyéveseket is (Myosurus minimus, Ranunculus arvensis, Adonis flammea), ritkábban fásszárú növények mint az átellenes leveleivel kitűnő iszalag (Clematis vitalba) liánja. A megporzás túlnyomórészt rovarmegporzás formájában történik. Az Aquilegia nemzetség különböző fajainak sarkantyúi pl. messzemenően alkalmazkodtak a beporzó állatok szívószerveinek anatómiai felépítéséhez. Elvétve

szélmegporzás is előfordul (pl borkóró: Thallictrum) Ilyenkor a virágtakaró kicsiny, igénytelen kinézetű, a porzók hosszan kilógnak a virágból. A sokmagvú termés ősi, az egymagvú levezetett tulajdonságnak tekintendő. Sok esetben a termőlevélen fejlődő több magkezdeményből - ami egy ősibb állapot jele csak egy termékeny. Az aszmagterméseken gyakran hosszú szőrös függelék van (pl Pulsatilla, Clematis), vagy horgas kinövés (Ranunculus arvensis), bőrnemű szárny vagy úszókészülék, amelyek a széllel, állatokkal vagy vízzel való terjesztésre alkalmasak. Egészen ritka a bogyótermés, mint pl a békabogyó (Actaea) esetében A réti boglárka (Ranunculus acris) a réticsenkeszes mocsárrétek és az üde talajú kaszálórétek jellegzetes tavaszi aspektusának az alkotója. Zölden mérgező A kúszó boglárka (Ranunculus repens) évelő, vegetatív úton is szaporodó növény. Vizenyős nedves talajú ártéri erdőkben és

mocsárréteken gyakori. A kalászos kultúrák gyomnövényei az egyéves vetési boglárka (Ranunculus arvensis). A kék, sarkantyús virágú, egyéves mezei szarkaláb (Consolida regalis) a gyomírtószerek alkalmazása előtt volt gyakori, a nyári hérics (Adonis aestivalis ) egyéves piros virágú, mérgező hatású. Rend: Papaverales - Pipacsvirágúak A boglárkafélék rendjéhez viszonyítva, ez a rend számos levezetett tulajdonságot mutat a virág felépítésében. A csésze- és pártakör többnyire 2 tagú (ritkán 3-tagú), és uralkodó jellemvonása a cönokarp termő és fali placentáció. Ezt a rendet korábban a Capparales renddel hozták kapcsolatba, mai felfogás szerint azonban a polyandrikus porzótáj és az izochinolin alkaloidok jelenléte, pl. Az ópiumban lévő igen levezetett morfin miatt egyértelműen a Magnoliidae alosztályba, és azon belül a Ranunculales rend közelébe helyezendő. Papaveraceae - Mákfélék családja A virágok

sugaras szimmetriájúak, sarkantyú nélküliek. Jellemzőjük, hogy a tömlősejtekben és az osztott rostacsövekben fehér (mák: Papaver) vagy narancsvörös tejnedv (Chelidonium) keletkezik, amely alkaloidokban, ill. szaponinokban gazdag A virágban egy 2-tagú 2-körű pártát találunk. A sok porzón belül egy felsőállású termő van, amely 2 (néha több) egymással összenőtt termőlevélből alakul. A termés tok A magban olajtartalmú endospermium van. A legfontosabb idetartozó növény a mák (Papaver somniferum). Az éretlen toktermés falát megkarcolva a kicsorduló tejnedv megszárításával nyerik az ópiumot, az ún. keleti mákonyt Ennek kémiai feldolgozásával nyerik a különböző morfin-származékokat. A száraz mákgubóból Kabay János állított elő először morfint és más alkaloidokat. A mák sokrekeszű toktermésével szemben kétrekeszű, becőre emlékeztető tokja van a vérehulló fecskefűnek (Chelidonium majus), amelynek chelidonin

alkaloidja az ópiumhoz hasonló. A népi gyógyászatban szemölcsirtásra, főzetét fájdalomcsillapítónak használják, nitrogénben gazdag talajokon kertekben, cserjések szélén elterjedt. A vetési pipacs (Papaver rhoas) csészelevelei korán lehullanak Lyukacsosan felnyíló toktermése van. Régi és újabban a rosszul gyomirtott gabonatáblákban elterjedt gyomnövény. Régi gabonakultúrákkal a Medeiterrániumból Közép-Európába került egyéves faj. Virágaiból egykor nyugtató szirupot készítettek Szirmainak festékanyagát a cukrászipar hasznosítja. II. FEJLŐDÉSI SZINT : SZIROMTALANOK (APETALES VAGY MONOCHLAMYDEAE) A tipikus Polycarpicaehez hasonlóan a virágtakaró itt is egyszerű, redukció következtében azonban csaknem mindig kevéstagú, ciklikus elhelyezkedésű, azaz örvökben álló, és igénytelen megjelenésű. Mind a porzótáj, mind a termőtáj erőteljes oligomerizációt mutat. Gyakran csak egy porzókört találunk, a termőlevelek

pedig kis számúak - számuk rendszerint 5, 4, 3, vagy 2 -, és csaknem mindig valamilyen mértékben összenőttek. A szélmegporzáshoz való alkalmazkodás eredményeként egyre szélsőségesebben redukálódott hím- és nővirágok jönnek létre. Ugyanakkor találunk egy állatmegporzású csoportot is, ahol a porzók másodlagos megsokszorozódása, illetve az egyik porzókörnek pártává való átalakulása figyelhető meg. A Polycarpicae szintre jellemző benzilizochinolin alkaloidok itt hiányzanak Az idetartozó mindkét alosztály a Caryophyllidae és a Hammamelidae egy-egy teljesen különálló párhuzamos fejlődési sort képvisel, amelyek mindegyike a redukció, a leegyszerűsödés irányába halad annak különböző módjait választva. II/1. Alosztály: Caryophyllidae Egy-két fás trópusi családtól eltekintve (pl. Nycteginaceae) túlnyomórészt lágyszárú növényeket tartalmazó alosztály. A levelek épek, egyszerűek, szórtak vagy átellenesek.

Általában a kétivarú virágok uralkodnak a csoportban, s a leegyszerűsödött virágtakaró mellett találunk színes pártaképzőst is, sőt egyes csoportoknál a külső porzókör is pártává alakul. A pollenszemcsék csaknem mindig 3 - magvúak, elsődlegesen trikolpátok, a levezetett formákon gyakran pantoporátok. Megfigyelhető a soklevelű korikarp termőből a szinkarp, illetve parakarp termővé való átalakulás folyamata, a centrális placentáció kialakulása továbbá az eredetileg sok magkezdeménynek egyetlen bazális elhelyezkedésű magkezdeménnyé való redukciója. A magkezdemények bitegmikusak és crassinucelláltak, azaz vastag nucellusuak és kettős integumentunnal védettek. Az idesorolt három főrend erősen izolált egymástól. De míg a Caryophyllanae és a Polygonanae távolról összetartoznak és a Ranunculoidae-hez hasonló ősökre nyúlnak vissza, a Plumbaginanae-t újabban a Celastranae-t, illetve Euphorbianae főrendekkel hozzák

kapcsolatba. V. Főrend: Caryophillanae Ezt a főrendet egyenként álló, még többé-kevésbé korikarp termőlevelei és a rajtuk levő nagyszámú magkezdemény miatt a többinél kevésbé levezetettnek tartják. Jellemzője a sugaras szimmetriájú, 5-tagú, ciklikus virág, egyszerű, vagy másodlagosan megkettőzött virágtakaróval. Az eredetileg diplostemon porzótáj centrifugálisan megsokszorozódhat, vagy 1 porzókörre redukálódik. A campylotrop magkezdeményekben az endospermium mellett főleg perispermiumot találunk. Igen jellegzetesek a P-típusú rostacsőplasztiszok, amelyekben a kristályos proteinzárványok melett szálas proteinfonalak is találhatók (Pcf-típus), ahogyan azt a közelálló Magnoliidae-nél is látjuk, de különben a zárvatermőknél máshol nem fordul elő. Ugyancsak egyedülálló jelenség - az edényes növényeknél egyébként hiányzó tápanyagjellegű betacián és betaxantin (=betalain) előfordulása. Az idetartozó rendek:

Caryophyllales, Chenopodiales, Opuntiales. Rend: Caryophyllales - Szegfűfélék Centrospermae - központi magvúak. Viráguk a kétszikűekre jellemző szabályos pentamer virág, különnemű virágtakaróval. Vöröses színanyagaik az anthociánok, amelyek csak ebben a rendben fordulnak elő. Jellemző még rájuk, hogy triterpénszaponin anyagokban gazdagok, és alkaloidok is előfordulnak bennük Caryophyllaceae - Szegfűfélék családja Igen fontos növénycsalád , amely az egész Földön elterjedt és csaknem kizárólag lágyszárú növényekből - mintegy 2.200 fajból - áll Virágképletük K5 vagy (5) C5, A5+5, G(5-2), vagyis a virágok ötkörösek, körönként többnyire 5 taggal, és igen gyakran kettős bogas virágzatban (dichasium) állnak. A csésze lehet szabad, ilyenkor a szirmok fehérek és kéthasábúak (Alsinoidae alcsalád), vagy a csésze forrt és a szirmok nagyok, színesek (Silenoidae alcsalád). A párta mindig szabadszirmú A szirmok lemezének

tövén gyakran mellékpárta található. A porzók többnyire két körben állnak (obdiplostemon porzótáj), de az egyik kör hiányozhat, sőt a porzók száma is redukálódhat (pl. Stellaria media, Pinilossia genus: A 5>3) Esetenként kétlakiság is felléphet (pl. Silene alba, S dioica = Melandrium album, Melandrium rubrum) Hasonló redukciót találunk a termőlevelek számában is: G(5) a madárhúrnál (Cerastium), a konkolynál (Agrostemma) és az enyveskénél (Viscaria) G(3), a habszegfűnél (Silene) és csillaghúrnál (Stellaria), míg G(2) a szegfűnél (Dianthus), a termés rendszerint sokmagvú, fogakkal nyíló tok. Silenoideae - Szegfűfélék alcsaládja. A konkoly (Agrostemma githago) termetében a gabonakultúrák magasságához alkalmazkodott gyomnövény. A vegyszeres gyomirtás hatására igen megfogyatkozott. Magjai mérgezőek Aratásra megérve a kicsépelt gabonába kerülhetnek, és ilyenkor a kenyérnek lilás színt, és égető, csípős ízt

adnak. A rojtos szirmú rózsaszín virágú réti kakukkszegfű (Lychnis flos-cuculi) nedves réteken tömeges. Glikozidtartalma miatt mérgező A pangóvizes területek lecsapolásával visszaszorult. A kétlaki fehér mécsvirág (Melandrium album) borús időben vagy este nyílik. Réteken, parlagterületeken, utak mentén, kaszálókon, öreg lucernásokban fordul elő. A kerti szegfű (Dianthus caryophyllus) mediterrán eredetű Termesztik még a vadon is előforduló szakállas vagy török szegfű (Dianthus barbatus) és a réti szegfű (Dianthus deltoides) változatait is. Szappangyökér néven drogként hozzák forgalomba a szappanfű (Saponaria officinalis) gyökérzetét. Teltvirágú változata dísznövény A magyar szappangyökérnek nevezett drog forrása viszont homokpusztáink terebélyes dísze, a buglyos fátyolvirág (Gypsophila paniculata). Alsinoideae - lúdhúrfélék alcsaládja. Gyakran tömeges az egyéves, kozmopolita tyúkhúr (Stellaria media), az

olocsán (Holosteum umbellatum), egyes madárhúr fajok (Cerastium sp.) és a kakukkhomokhúr (Arenaria serpyllifolia) Kertekben , szántókon, gyümölcsösökben és szőlőkben sokszor terhesek. Ritkábban a mezei csibehúr (Spergula arvensis) nagytermetű változatát (convar. sativa) takarmánynövényként és zöldtrágyaként termesztik. Védett ritkaság a magyar kőhúr (Minuartia frutescens) Rend: Chenopodiales - Libatopvirágúak Az előző renddel szemben a Chenopodialesbe tartozó családok nem antociánokat, hanem indolszármazékokhoz tartozó betalainokat tartalmaznak. Ezek az un répafestékek, betaciánok és betaxantinok, amelyek más rendben nem fordulnak el. A renden belül teljes fejlődési sort kísérhetünk nyomon, amely a primitív virágszerkezetű alkörmösféléktől és kristályvirágféléktől a fejlettebb porcsinféléken át a leegyszerűödött libatopfélékhez és disznóparéjfélékhez vezet. Chenopodiaceae - Libatopfélék családja Mind

erre mind a következő, Amaranthaceae családra a virágok erőteljes leegyszerűsödése jellemző. Ez abban áll, hogy a virágtakaró egykörű jelentéktelen zöld lepellé, a porzótáj agy epipetál porzókörré, a termő 2 (ritkán 3) termőlevélből álló egymagvú gynoecemmá lesz. Számos faj pollenallergiát okoz A Chenopodiaceae családban tipikusnak mondható virágképlet: P5 A5 G(2), amit a répa (Beta) vagy a libatop nemzetségben (Chenopodium) találunk). A virág további redukciója figyelhető meg pl. a sziksófű (Salicornia) nemzetségben, amelynek virágjában már csak 3-4 lepellevelet és 1-2 porzót találunk, míg a gyakran kétlaki laboda (Atriplex) nemzetségben egyivarú, teljesen csupasz virágig megy a redukció. A termés makkocska vagy tok. A libatopfélék különösen kedvelik a sós talajokat, nem ritkán pozsgás termetükkel, másodlagos szórt levélállásukkal tűnnek ki. A belső ázsiai sivatagokban ismerünk másodlagosan fásodó

törzsű alakokat is, mint a szaxuál (Haloxilon ammodendron). Különösen sós és szikes pusztákon, tengerparti dűnéken, valamint az emberi tevékenység nyomán keletkező másodlagos termőhelyeken játszanak jelentős szerepet, mint a libatop nemzedék (Chenopodium) vagy a laboda (Atriplex) fajai. Szikes talajok jellemző pozsgás levelű növényei a sziksófű (Salicornia) és a sóballa (Suaeda) fajai, a bárányparéj (Camphorosma) és a sziki ballagófű (Salsola soda). A répa (Beta) nemzetségre húsos, polikambiális répatest jellemző. A termesztett répa kezdetben főzelék-, majd takarmánynövény (Beta vulgaris convar. crassa, provar crassa) volt A takarmányrépa két éves növény, amely az első évben vastag, húsos hypocotylt, ill. répagyökeret fejleszt és áttelelő tőlevélrózsát, a második évben pedig egy kb. 1 m magas, gazdagon elágazó fürtvirágzatot hajt. Cukoripari növénnyé (Beta vulgaris convar. crassa, provar altissima) a napóleoni

háborúk következtében vált A metélő mángold (Beta vulgaris convar. vulgaris, provar vulgaris) főzeléknövény A cékla (Beta vulgaris convar crassa, provar. conditiva) elsősorban téli salátanövény Már az ókorban termesztették fehér és vörös változatát. A kultúrrépák alakköre a tengeri répára (Beta vulgaris subsp. maritima) vezethető vissza A répákat az egész világon termesztik. Nagy vízigényűek, mély rétegű, jó táperőben lévő, középkötött, kötött talajokat igényelnek. Ma már nem ismert a kerti spenót (Spinacea oleracea) vad alakja. Egyéves többnyire kétlaki növény. Lándzsás levelei főzeléknek valók A pokolvár libatop (Chenopodium hybridum) kapáskultúrák, tarlók, kertek, emberlakta területek mérgező, fényes, kopasz, öblösen hasogatott levelű gyomnövénye. Hasonló kártételű faj a rendkívül elterjedt fehér libatop (Chenopodium album). Főleg nyugaton, üde ártereken és útszéli gyomtársulásokban

tömeges a hegyeslevelű libatop (Chenopodium polyspermum). A laboda (Atriplex) nemzetség fajai gyakori gyomnövények. A kerti laboda (Atriplex hortensis) vitaminokban gazdag konyhakerti főzeléknövény. A homoki ballagófű (Salsola kali) sűrűn ágas, szúrós növény. Szárazabb homoki és homokos lösztalajokon a szántókat és a legelőket gyomosítja. Szikeseink jellemző növényei a bárányparéj (Camphorosma annua), a sziksófű (Salicornia europaea) és a sziki sóballa (Suaeda maritima). Amaranthaceae - Disznóparéjfélék családja Lágyszárú, ritkábban fás növények vagy liánok, ép szórt vagy átellenes levelekkel. Jellemző, hogy virágtakarójuk egynemű, 4-5 tagú és hártyás lepellevelekből áll, amelyek ezüstösek vagy színesek. A virágok leginkább egyivarúak és egylakiak, bogernyős fürtben vagy füzérben állnak. A termés egymagvú tok A nálunk élő fajok Amerikából származó dísz- vagy behurcolt gyomnövények. Előbbiekhez a

kakastaréj (Celosia), utóbbiakhoz a disznóparéj nemzetség (Amaranthus) tartozik. A disznóparéj (Amaranthus) nemzetség kozmopolita. Gyomosító fajai (Amaranthus retroflexus, Amaranthus chlorostachys stb.) mindenhol rendkívül nagy károkat okoznak. Zöldségnövények a zöld disznóparéj (Amaranthus lividus) és az Amaranthus dubius, szemes termények az Amaranthus hybridus és az Amaranthus caudatus. Ez utóbbiak magvait pörkölik, vagy kását, lepényt, tésztát készítenek belőlük. Termesztésbe vonásukkal nálunk is próbálkoznak. A család ismert dísznövényei a bókoló amaránt (Amaranthus caudatus) és az elszalagosodott virágzatú tarajos magyarparéj (Celosia argentea convar. cristata) Szárazvirágnak alkalmas a kivételesen átellenes levélállású, gömbös virágzatú kerti bíborka (Gomphrena globosa). VI. Főrend: Polygonanae Közvetlenül a Caryophillanae főrendből származtatható, amelynek kettős virágtakarója itt lepellé

egyszerűsödik. Együregű felsőállású magházukban 1 atróp magkezdemény található. Jellemző vegyületeik a antraglikozidok, ill antrakinon-származékok Ezen kívül bőven tartalmaznak kalcium oxalátot, oxálsavat, csersavakat és flavonoidokat. Rend: Polygonales - Keserűfűvirágúak Többnyire lágyszárú növények, a trópusokon fás nemzetségeiket is találunk. Egyetlen családja a keserűfűfélék (Polygonaceae) Polygonaceae - Keserűfűfélék családja Jellemzője, hogy a levelek szórtak és a pálhalevelek egy szárölelő hártyás csővé, az ún. ochrea-vá nőttek össze, amely később felszakad; ezt pálhakürtőnek is nevezzük A virágtakaró vagy kétkörű, 3-tagú, vagy egykörű, 5-tagú, többnyire egyszerű, igénytelen. A porzótáj rendszerint kétkörű és 3- vagy 4-tagú, ritkábban egykörű A lepel kivételesen sziromszerű a pohánkánál és néhány rovarmegporzású keserűfű (Polygonum) fajnál, vagy trópusi sóskafa (Coccolaba)

nemzetségnél, általában azonban csészeszerű, mert a szélmegporzás elterjedtebb a családon belül, pl. a sóska (Rumex) nemzetségnél is. Itt az igénytelen zöld lepel a termésen marad és repítő, lebegtető vagy tapadó szerkezetté alakul. Az egyrekeszű termés 3 (2-4) termőlevélből nő össze és egymagvú makkocskává fejlődik. A lórum (Rumex) nemzetség fajainak virágaiban a magházat övező lepel erősen megnő, és közreműködik a termések terjesztésében. Jellemző másodlagos anyagcseretermékeik a kalcium-oxalát, az antraglikozidok, a sztilbének és a polifenolok. Levélzöldség a kerti sóska (Rumex rugosus), valamint vadon is élő őse a mezei sóska (Rumex acetosa). Európa többi részén inkább az alhavasi eredetű római vagy francia sóska (Rumex scutatus) szürkészöld leveleit fogyasztják. Kelet-Ázsiából származik a magas termetű, igen nagy levelű közönséges rebarbara (Rheum rhaponticum) és a hullámos rebarbara (Rheum

rhabarbarum). Mindkét fajt konyhakertekben termesztik, mert levélnyelük kompót, befőtt és főzelék készítésére alkalmas. Kétszikű másodvetésre is alkalmas gabonaféle és zöldtakarmány a közönséges pohánka (Fagopyron esculentum), valamint a tatárka (Fagopyron tataricum). A pohánkát a Dunántúl nyugati részén lisztes makkocskaterméséért (amelyből hajdina kását készítenek) helyenként még termesztik, de már nem foglalkoznak a tatárkával. Termésérésük igen elhúzódó. Zöldtakarmányként adva -fényérzékenyítő hatásuk miatt - az állatokon bőrgyulladást (fagopirózist) okozhatnak. Kerti dísznövény a pulykaorrú keserűfű vagy karmazsinvirág (Polygonum orientale) és a felfutó, fehér virágú ártéri japánkeserűfű (Reynoutria japonica) az utóbbi díszkertekből kikerülve gyomosít. Dísznövényből a jövőben várhatóan terhes gyomnövénnyé válik a széles levelű erőteljes növésű óriás japán keserűfű

(Reynoutria sachaliensis). A madárkeserűfű (Polygonum aviculare) sokfelé gyomosító taposástűrő gyógynövény. Újabban több kisfajra bontják Kapáskultúrákban, kertekben tömegesen lép fel a lapulevelű keserűfű (Polygonium lapathifolium), a baracklevelű keserűfű (Polygonium persicaria) és borsos keserűfű (Polygonum hydropiper). A pirosló virágú, apró, szálas levelű homoki keserűfüvet (Polygonium arenarium) ősszel gyakran csokorba szedik. Hegyi, nedves rétjeink védett növénye a kígyógyökerű keserűfű (Polygonum bistorta). A szulákkeserűfű (Bilderdykia convolvulus) degradált gyepekben, szántókon erdőszéleken közönséges. A vad sóskafajok (Rumex crispus, R. conglomeratus, R patientia stb) évelő szántóföldi kultúrákban gyomosítanak, és a degradálódást jelzik. A kis termetű, kozmopolita juhsóska (Rumex acetosella) nyilas vállú leveleivel gyér záródású gyepek, valamint erdők mész- és tápanyagszegény talajain

jelenik meg. A Koenigia islandica nevű tundranövény az utolsó eljegesedés alatt hazánkban is előfordult. VII. Főrend: Plumbaginanae Aktinomorf viráguk és centrális placentájuk révén szintén a Caryophyllanae főrendhez kapcsolódnak. Virágtakarójuk különnemű, szabad csészére és forrt pártára tagolódik. II/2. Alosztály: Hamamelidae Ebbe az alosztályba túlnyomórészt erdőalkotó fák tartoznak, amelyeknek jelentéktelen, gyakran egyivarú virágai vannak; ezek rendszerint jelentéktelen, gyakran barkaszerű virágzatba tömörülnek és szélmegporzásúak. A virágtakaró többnyire egy lepelkörből áll, a porzótáj pedig a lepellevelekkel fedésben álló, egyetlen epipetál porzókörre redukálódott. A pollenszemek 2-magvúak, zonoterm szerkezetűek, trikolpát vagy triporát típusúak, többnyire ragasztóanyag (pollenkitt) nélküliek. A termés túlnyomórészt egymagvú makk. Jellegzetes kémiai anyagai az eleágsavak és cserzőanyagok

(tannin). A Hamamelididae-t úgy kell tekintenünk mint az alsókrétától fosszilis maradványok formájában folyamatosan előforduló csoportot, amely a virágredukció és szélmegporzás révén különösen a mérsékeltövi rovarszegény élettereken fejlődött ki, mint a trópusi, fás Magnoliidae-típusú ősi zárvatermőkből kiinduló önálló fejlődési ág. Mivel ez a különválás már igen régen megtörtént, és a csoport hosszú specializációs időszakra tekinthet vissza, mára az alosztály különböző alegységei idős, elszegényedett egymással csak eléggé távoli rokonságban álló csoportoknak tekintendők, amelyek hosszú idő óta párhuzamos fejlődési vonalakat képviselnek, s amelyeket éppen ezért különböző főrendekbe kell osztani. VIII. Főrend: Trochodendranae Az alosztály elején álló, igen ősi bélyegekkel rendelkező főrend, amely egyetlen rendből és két igen elszigetelt kelet-ázsiai családból áll. Jellemző

tulajdonságuk, hogy fájukból hiányzanak a tracheák. IX. Főrend: Hamamelidanae Ebben a főrendben már olyan növényeket találunk, amelyeknek másodlagos fájában van trachea. Amíg az előző a Magnolianae főrenddel mutatott kapcsolatokat, a Hamamelidanae a Rosanae főrend bélyegeihez hasonlóan számos tulajdonsággal rendelkezik. Különösen érvényes ez az ősibb Hamamelidales rendre Ide tartozó rendek: Hamamelidales, Fagales. Rend: Fagales A virágok felépítése szempontjából sokkal levezetettebb rend a Fagales, amelybe a mérsékeltövi lombos erdők erdőalkotó fáinak túlnyomó része tartozik. A virágok egyivarúak, egyalakiak, virágtakarójuk egyszerű vagy hiányzik. Termőjük alsóállású, cönokarp; nagyszámú függő anatrop magkezdeménnyel, amelyekből azonban csak 1 egymagvú, endospermium nélküli makktermés keletkezik. Ezzel is összefügghet az a tény, hogy az idetartozó fák túlnyomórészt mikorhízásak. A levelek

szórtállásúak, többnyire pálhásak. A jelentéktelen virágok barkavirágzatba tömörültek A barka maga is összetett virágzat, amelynek tengelyén egy-egy fedőlevél vagy tartólevél hónaljában találjuk a dichaziális részvirágzatokat. Ezekben a dicháziumokban, többnyire 2-2 előlevéltől övezve, 3, - ritkábban több - virágot találunk. Ezekből a dicháziumokból a redukció folyamán, ill. következtében esetenként hol egy-egy előlevél, hol egy virágtakaró vagy porzó, hol egy egész virág esik ki. A rendben végigkísérhetők a redukció különböző fokozatai az eredeti sokvirágú dichaziumtól a tartólevél hónaljában álló egyetlen virágig (tölgy). A hímvirágok porzói a lepellevelekkel fedésben állnak, a nővirágok 2 vagy több magkezdeményt tartalmaznak, de ezekből csak egy fejlődik ki. A virágok kifejlődése megelőzi a lombfakadást, vagy azzal egyidőben történik. Kivétel a mogyoró és az éger, amelyek barkái már az

előző évben korán kifejlődnek. Ezzel szemben a magkezdemények csak kevéssé differenciálódnak, és csak a megporzás után alakulnak ki teljes mértékben, ezért a megtermékenyítés időben elhúzódik. Fagaceae - Bükkfélék családja A bükkfélék családjában általában 3 (ritkán 6) termőlevelet találunk. A termős virágok képlete: P3+3 G(3), ezzel szemben a porzós virágokban a lepel- és porzólevelek száma változó. A termést egy megfásodott tengelyképlet, az ún kupacs veszi körül, amely egy pikkelyekkel vagy tüskékkel körülvett, urnaszerűen bemélyedő terméskehely. A viszonylag ősi szelídgesztenye (Castanea sativa) virágait még részben rovarok látogatják (különösen bogarak). A porzós barka hosszú, szalagszerű, a kupacs kívülről tüskés és 3 ehető makkot fog körül. Ezért - az eredetileg mediterrán elterjedésű fát már a rómaiak elterjesztették Közép - Európa melegebb részein Fosszilis adatok alapján Mo.-on

már a neolitikumtól előfordul a Dunántúlon A teljesen szélbeporzású bükknél (Fagus) a hímvirágok több dichasialis fejecskében, a nővirágok pedig 2 - virágú dichasiumban állnak. A 3-élű, olajtartalmú makkok kettesével fejlődnek a kupacsokon belül, amely éréskor 4 kopáccsal nyílik. Nyugat - és Közép-Európa fontos uralkodó erdei fája a hegyvidékek középső magassági régióiban, de alacsonyabb térszíneken is, ahol a termőhely nem fagyzugos, a talaj jól szellőzött, üde és tápanyagban nem túl szegény. Kontinentális szárazsági és fagyhatára a Mazuri tavaktól a Kárpátok keleti lábáig húzódik. Hasonló virág-felépítésű Dél-Amerika és Ausztrália örökzöld bükkje a Nothofagus is. A tölgyeknek mind a hím- mind a nővirágai egyvirágú dichaziumban található. Makkjai egyenként fejlődnek a felül nyitott, kehely alakú, pikkelyekkel borított kupacsokban. A hazai fajok közül a kocsányos tölgy (Quercus robur)

európa legnagyobb részén elterjedt, Írországtól a Dél-orosz erdősztyeppekig, különösen síkságokon, medencékben és a hegységek alacsony régióiban a legkülönbözőbb termőhelyeken megtalálható. A kocsánytalan tölgy (Q petrea) a középhegységek és dombvidékek fája. Három alfaját különböztetjük meg: a közép európai elterjedésű ssp petraea a dél-európai ssp. delachampii és a balkáni ssp polycarpa nevű taxonokat, amelyeket önálló fajoknak is tekintenek. Nálunk a három taxon rendkívüli mértékben kereszteződik. A csertölggyel (Q cerris) együtt alkotja hegyvidékeink leggyakoribb erdőtársulását , a cseres-tölgyest. Gyakori faj még nálunk a molyhos tölgy (Q pubescens), amely a meleg déli lejtők fája és dél-európai elterjedésű fa. A tölgyek értékes épület és bútorfát szolgáltatnak, kérgüket pedig cserzőanyagnak használják. Gyakori ültetett díszfa az észak-amerikai származású vörös tölgy (Q. rubra) Az

örökzöld mediterrán tölgyek közül említést érdemel a magyal tölgy (Q. ilex), a bíborgubacs tölgy (Q. coccifera) és a nyugat-mediterrán paratölgy (Q suber) A paratölgy (Quercus suber) a számos mediterrán tölgy közül a legismertebb, örökzöld levelű faj. Nagyobb állományai a Nyugat-Mediterránumben vannak Héjkérgét 8-10 évenként lefejtik és belőle "parát" készítenek, amely szigetelőréteg és dugók kiváló alapanyaga. Betulaceae - Nyírfafélék családja Fák és cserjék ép, szórtállású levelekkel. A bükkfélékkel szemben itt már a termő csak 2 termőlevélből áll. A virágok eredeti alapképlete a: P 2+2 A 2+2 ill P2+2 G(2); ez azonban a különböző nemzetségekben különböző mértékű redukción ment keresztül. Jellegzetes még, hogy a porzó csúcsán villásan elágazó. A makktermés csupasz, vagy egy puha, levél eredetű burok veszi körül. A nyír (Betula) és az éger (Alnus) esetében a makktermés

fásodott murvalevelek hónaljában található, amelyek a fedőlevél és az előlevelek összenövéséből keletkeztek. Ezek a nyírnél éréskor lehullanak, az égernél azonban megmaradnak és egy tobozra emlékeztető terméságazatot alkotnak. A mogyoró (Corylus), a gyertyán (Carpinus) és a komlógyertyán (Ostrya) esetében a makkot egy levélszerű köpeny veszi körül, amely 3 elő-, ill. tartólevél összenövéséből keletkezett. Ez a magburok a gyertyánnál körülfogja a makkot és repítőkészülékként működik. Az éger nemzetségben legközönségesebb az Európa-szerte elterjedt mézgás éger (Alnus glutinosa), amely láperdeinknek és patakparti ligeteinknek uralkodó fája. A magashegységekben a havasi fahatár fölött alhavasi cserjéseket alkot a törpe éger (Alnus viridis), mely a patakok folyása mentén a Dunántúlra is leereszkedik. Az égerfák gyökerén N-kötő sugárgombák élnek szimbiózisban. Tápanyagban szegény, savanyú talajok

fényigényes fája a közönséges nyír (Betula pendula), az északi tájakon közönséges molyhos nyír (B. pubescens) ősi lápjaink védett jégkorszaki maradványa (reliktum). A mogyorónak (Corylus avellana) már az előző évi ágain kifejlődnek a korán nyíló porzós barkák, míg a rövid nővirágzatokat rügypikkelyek zárják körül, amelyek közül csak a piros bibék kandikálnak elő. Fehérjében és olajokban gazdag makkját madarak (pl. harkály) és mókusok terjesztik Egyéb dél-európai fajok - mint a csöves mogyoró (C. maxima) vagy a fatermetű törökmogyoró (C colurna) - termése is kereskedelembe kerül. A gyertyán (Carpinus betulus) virágai mindig az idei hajtáson fejlődnek. Egész Közép-Európában elterjedt árnyas erdei lombosfaj, amely különösen a bükk elterjedési határain kívül játszik fontos szerepet, fagyzugos medencékben vagy kontinentális, szárazabb klímában, magas vízállású helyeken helyettesíti a bükköt. A

mediterrán országokban a magyal tölgyesek öve fölött, a Balkánon pedig a déli lejtők bokorerdeiben a komlógyertyán (Ostrya carpinifolia) elterjedt erdőalkotó fa. X. Főrend: Juglandanae A Juglandanae főrendbe két nyilvánvalóan közeli rokonságban lévő rendet sorolunk, amelyeket a fás termet, az illatos aromatikus anyagok (mirigyszőrök, éterikus olajok) jelenléte, valamint a kétlevelű termőben található egyetlen atrop magkezdemény jellemez. Idetartozó rendek: Myricales, Juglandales. XI. Főrend: Casuarianae - Vasfavirágúak Vitatott helyzetű, rendkívül izolált csoport az ausztráliai és indomaláj területeken előforduló vasfák családja, amely egyszersmind önálló rendet és főrendet is képvisel. Zsurlókra emlékeztető ízelt hajtásaik és apróbb pikkelyszerű, örvösen álló leveleik miatt Gregus a zsurlókkal, Lam az Ephedra-val hozta kapcsolatba, és ezért a zárvatermők elejére helyezték. A csoport fiatal, levezetett

bélyegeket (pl virág, virágzat) és ősi jellegeket (pl. a sok embriózsák) egyaránt felmutat Újabban a rendszerezők a barkás fák rendjével hozzák kapcsolatba, s mint azok legjobban kifejlődött, leegyszerűsödött képviselőjét a fejlődési sor végére helyezik, bár Dahlgren a Fagales-nél ősibbnek tartja és a leszármazási sorban eléje sorolja. XII. Főrend: Urticanae Egy további nyilvánvalóan különálló csoport ebben az alosztályban a kétivarú virágokkal rendelkező Hamamelidales rendre visszavezethető rokonsági kör, a csalánvirágúak főrendje az Urticanae, melyet egyes rendszerezők (Tahtadzsjan, Dahlgren) az Euphorbianae (Rosidae alosztály) és a Malvanae főrendekkel (Dilleniidae alosztály) is kapcsolatba hoznak. Egyetlen rendje: Urticales Rend: Urticales - Csalánvirágúak A csalánvirágúak rendjében - a Fageles-szel ellentétben - hiányzanak a porzós barkák és a nővirágokat borító képződmények, a tengely- vagy

levéleredetű kupacsok. Itt a többnyire felsőállású termő legtöbbször 2 termőlevélből áll, amelyek nem rekeszesek. Rendszerint csak magkezdeményt tartalmaz, amelyből makk, vagy csonthéjas termés fejlődik. Ebben a rendben is a fás növények vannak többségben, de sok lágyszárú növényt is találunk. A levelek épek, gyakran karéjosak és lehulló pálhásak A virágok nagyrészt szélmegporzásúak, de rovarmegporzást (pl. Ficus) is találunk A cserzőanyagok és triterpének itt alárendeltebb szerepet játszanak, jelentős viszont a kovasav és a kalcium-oxalát széles körű előfordulása, amelyek gyakran rendszertani értékű kristályalakzatok vagy cisztolitok formájában jelentkeznek. Technológiai szempontból értékes a rostanyagok és a tejnedv előfordulása. Cannabaceae - Kenderfélék családja Lágyszárú, tejnedv nélküli növényeket foglal magába. A virágok egyivarúak, kétlakiak. Öt összenőtt lepellevéllel burkolt virágaik

barka vagy tobozszerű virágzatot alkotnak. Két termőlevélből álló termőjükben anatrop magkezdeményeket találunk Termésük makk virágképletük: P(5) A5 illetve P(5) G(2). Honos növényünk a komló (Humulus lupulus), egy levélhónalji kacsokkal kapaszkodó, jobbra csavarodó hajtású lián, amely liget- és láperdeinkben él. Porzós virágzata megnyúlt kettősbogas fürt. Termős virágzata az elvirítás után megnövekedő fedőleveleivel tobobozszerűvé válik. A lepelleveleken és takaróleveleken keserű gyantaanyagokban gazdag mirigyszőrök találhatók, amelyek lupulon és humulon nevű anyagokat választanak ki, s amelyeket a sörgyártásban és a gyógyászatban felhasználnak. Hazai termesztését a XI Század óta helységnevek is bizonyítják A vetési kender (Cannabis sativa) egyéves kétlaki jellegzetes illatú, régóta termesztett kultúrnövény, amely Közép-Ázsiából származik. A mérsékelten meleg égöv rostnövénye. Tenyeresen

összetett levelei 2-4 m magasra is megnövő szárának alsó részén keresztben átellenesek, felső részén pedig szórt állásúak. Az egész növényt mirigyszőrök borítják. A termős kender durvább szárú és elágazóbb, mint a porzós (vagy "virágos"). Ez utóbbi a virágpor kiszórása után elpusztul Virágzata bogernyős fürt. Termése makkocska 30-35 % olajtartalommal Gyors növekedésű, kiváló gyomelnyomó képességű kultúrnövény. A kétlakiság következtében a különböző ivarú egyedek eltérő időben érik el a technikai érettséget. Ezért régebben először a porzós kendert gyűjtötték be és csak termésérés után a termőset. Rostja a leghosszabbak közé tartozik, de durva. Így elsősorban durva vásznak zsinegek, kötelek készítésére alkalmasak. A rostokat a fatesttől áztatással választják el A víz alá helyezett kenderkévékben a pektin bakteriális enzimek hatására elbomlik, és a későbbi feldolgozáskor a

rostok a szár egyéb szöveteitől könnyen elválnak. Újabban egylaki, és így egyidőben feldolgozásra kerülő fajtákat is termesztenek. Jó minőségű, mély rétegű talajon termeszthető a legeredményesebben. Ezért a falvak kenderföldje általában a határ legjobb talaja volt. A Canabis sativa subs. spontanea a hazánkban gyakran előforduló vadkender Az indiai vagy hasiskendert (Canabis indica) narkotikumáért termesztik. A termős virágú példányok virágzatában kiválasztott különböző narkotikus hatású gyantákat tartalmazó (cannabinol, tetrahidrocanabinol). A termős példányok virágzatában kiválasztott gyanta a hasis vagy marihuána alapanyaga. Hallucinációkat okozó, ártalmas kábítószer. Urticaceae - Csalánfélék családja Többnyire lágyszárú, - a trópusokon gyakran fás - szórtan, vagy átellenesen álló levelekkel rendelkező, tejnedv nélküli növények. Porzós virágaikban a porzók a bimbóban meggörbültek, amelyek

nyíláskor hirtelen kiegyenesedve a virágport kiszórják. A nedves trópusi erdők aljnövényzetében gyakori Pilea nemzetségnél a termős virágokban levő sztaminódiumok szórják szét hasonló módon az érett termést. A Pilea-k leveleiben cisztolitokat találunk, amelyek alakja és elhelyezkedése rendszertani bélyeg. Néhány nemzetségnél, mint a csalán (Urtica) a hajtásokon csalánszőröket találunk, amelyekben gyulladáskeltő anyagok (acetilkolin, hisztamin, szerotonin) vannak. Különösen maró hatású a trópusi csalánfák, az amerikai Urea és a paleotropusi Laportea fajok csalánszőreinek váladéka. Rostnövényként szolgálhat maga a csalán (Urtica dioica) is, elsősorban azonban a trópusi rami vagy hócsalán (Boehmeria nivea) rostjait hasznosítják. Rizómás 2 m magasra növő szárát 2-4-szer lehet évente vágni. Rostkinyerése bonyolult folyamat Rostja erős fonalat és kiváló minőségű vásznat ad. A család virágképlete: P2+2 v 5

A 2+2 illetve G(2) A termés csonthéjas vagy makk. Számos faj pollenalargiát okoz III. FEJLŐDÉSI SZINT: DIALYPETALAE ÉS SYNPETALAE PENTACYLICAE Szabadszirmúak és ötkörű forrtszirmúak. Ebben a fejlődési szintben a Polycarpicae-val és a sziromtalanokkal szemben hiányzanak a tracheidák, csavarmenetes virágszerkezet, a 3-tagú virágkörök, a primer polyandria vagyis az elsődleges sokporzójuság - az osztatlan porzó és a monokolpát pollen, mint ősi tulajdonságok. Jellemző rájuk viszont a 4- vagy 5-tagú ciklikus szerkezetű virág és a kettős virágtakaró. Ebben a virágtakaróban a Polycarpicae és Apetalae csoportok egyszerű virágtakarójának a csésze felel meg, míg a szirmok mindig újonnan, a külső porzókörből fejlődnek ki. A porzótáj többnyire 2-körű (diplostemonia), de többször előfordul másodlagos polyandria - mégpedig mind a centripetalis, mind a centrifugális duplikáció formájában - de találkozunk az egyik porzókör

redukciójával, a haplostemonia jelenségével is. A szirmok többnyire szabadok (Dialypetalae), ahol viszont összenőnek, ott a 2 porzókör világosan felismerhető (legalább helyét vagy maradványait illetően), s ezáltal a virágrészek 5 körű elrendeződése (Synpetalae Pentacyclicae) jön létre. Ezekhez társulnak még további, többnyire párhuzamosan fellépő progresszív tulajdonságok. Ilyenek pl hogy a kezdeti korikarp magházból cönokarp termő alakul az egyes magházak falainak összenövése révén; a uralkodóan sugaras szimmetria esetenként dorziventrálissá alakulása, a virágtakaróban tapasztalható kiesések; a döntően 2-sejtű pollen 3-sejtűvé válása. Az eredetileg vastag nucelluszú 2integumentumos magkezdemény vékony nucelluszú 1-integumentumossá redukálódik, a sokmagvú endospermium soksejtű endospermiummá alakul, az uralkodóan fás életforma pedig lágyszárúvá módosul. Fitokémia vonatkozásban jellemzők a Hamamelidales-szel

közös ellágsavak és a 3hidroxi-flavonoidok, mint amilyen a myricetin vagy a leukodelfinidin előfordulása, míg viszont csaknem teljesen hiányzanak a benzilizokinollin alkaloidák. A szabadszirmúak mindkét alosztálya, a Rosidae és a Dilleniidae számos közös bélyegük révén nyilvánvalóan közeli rokonok. Elválasztásuk, illetve elkülönítésűk gyakran nem annyira kizáró differenciális bélyegekkel lehetséges, mint bizonyos általános alaki összefüggések segítségével. Egyes csoportok helyzete (pl Euphorbiaceae) még így is rendkívül bizonytalan és átmeneti. Az egymás közti kapcsolatokon kívül is jelentős kapcsolódásai vannak a Rosidae-nak a Dilleniidae-nek a Hamamelididae alosztállyal és sokkal csekélyebb mértékű a Magnoliidae-vel. Az igen nagy formagazdagság miatt mindkét alosztályban szükségesnek mutatkozott a közelrokon rendek főrendekbe csoportosítása. A Rosidae és a Dilleniidae kiindulási törzsalakjai még

viselhetnek egyszerű leplet és 2 (3) porzókört, továbbá lehetnek kettős megporzásúak - azaz egyszerre szél és rovarmegporzású - (azaz amphiphil) növények, hasonlóan az ősi Hamamelididae-hez. A primitív képviselők (pl. Saxifragales) esetében a teljesen rovarmegporzáshoz való "visszatérés" a kettős virágtakaró kialakulásával és részben a másodlagos poliandriával kapcsolódik össze. A további fejlődés során a specializációk mind a bonyolódás (Fabales, Cucurbitales), mid a leegyszerűsödés útján (Euphorbiales, Salicales) végbemehetnek. III/1. Alosztály: Rosidae A másodlagos polyandriát mutató alosztályok közül a Rosidae-nál találjuk a porzóknak centripetalis kettőződéssel való sokszorozódását. Ezenkívül jellemző a Rosidae-ra a kehely alakúan kimélyült, vagy korong alakú, vagy tányérszerűen kiszélesedett virágalap, az ezzel kapcsolatos diszkuszképződés, továbbá a centrálisanguláris placentáció,

porzókör redukciója (haplosztemonia), a magkezdemények számában történő erőteljes csökkenés, valamint az összetett levelek széles körben való elterjedése. Egyes főrendek a poliacetilén vegyületek és az iridoidok tömeges előfordulásával tűnnek ki. XIII. Főrend: Rosanae A Rosanae főrend virágai csaknem mindig sugaras szimmetriájúak és többnyire 5tagúak. Termőleveleik általában még szabadon állnak vagy csak kismértékben nőttek össze, rajtuk nagy számban találunk vastag nucelluszú, kettős integumentumú magkezdeményeket. Gyakori az összetett levelek és a másodlagos poliandria előfordulása. A főrend ősi helyzetét és a Rosidae alosztályon belül az iridoidok és a poliacetilének hiánya jelzi. Részben ezért, részben a Hamamelidales és primitív rózsafélék számos morfológiai hasonlósága miatt Dahlgren (1980) és Thorne (1991) a Rosalest a barkás fákkal hozza kapcsolatba és azok legfejlettebb csoportjaként tárgyalja.

Ide tartozó rendek: Saxifragales, Rosales, Podostemales. Rend: Rosales - Rózsavirágúak A Rosales rendben számos morfológiai tulajdonság fejlődését kísérhetjük nyomon az ősibb formáktól a fejlettebb típusokig. Igen gyakori a kétszikűekre jellemző pentaciklikus, pentamér virág és a kettős virágtakaró. A porzók száma az ősibb típusoknál sok, illetve az 5 többszöröse, a fejlettebb alakoknál csak 5. A kezdetben korikarp termőtáj szinkarppá lesz, a magház helyzete felsőállásúból közép- majd alsóállásúvá alakul. A primitív aszmag- és tüszőterméseken kívül a fejlettebb csoportokban változatos és sajátos termésformák, ill. terméságazatok jönnek létre A Saxifragales renddel szemben különbség, hogy itt nem sejtes, hanem nukleáris endospermiumot találunk, amely a mag érésekor lebomlik. A rovarmegporzás általánosan elterjedt, a szélmegporzás csak ritkán fordul elő (pl. Sanquisorba) Rosaceae - Rózsafélék

családja A Rosaceae család fejlődéstanilag központi helyzetet foglal el a kétszíkűek rendszerében, mert világosan felismerhető rokoni kapcsolatokat mutat az ősi zárvatermőkkel (Polycarpicae), valamint a Rosanae primitívebb csoportjaival, ugyanakkor többféle fejlődési vonal kiindulópontjait is megtaláljuk benne. Így Polycarpicae-hoz a korikarp termőtájú pimpó (Potentilla) nemzetségen keresztül a Rosoideae alcsalád áll közel. A Spireoideae alcsalád a Saxifragales-szel, a Pomoideae viszont a Myrtales rend felé jelent összekötő kapcsot. Az újabban önállónak tekintett Chrysobalanaceae család zigomorf virágaival a Fabales irányába mutat. A család négy alcsaládját különböztetjük meg, amelyek a virág takaróleveleinek számában megegyeznek: K5 C5, egymáshoz viszonyított fejlettségét a korábbi felfogástól újabban kissé eltérő módon ítélik meg az alábbiak szerint Spireoideae - Gyöngyvesszőfélék alcsaládja. Többnyire fás

növények, termőtájuk korikarp, 5 termőlevélből alakult, amelyekből sokmagvú tüszőtermések, ill. azokból összeálló terméságazatok - ún. tüszőcsokrok - keletkeznek Porzóik rendszerint három körben, tizesével helyezkednek el: 10+10+10. Hazai növényünk a szirti gyöngyvessző (Spirea media), amely sziklai cserjéseket alkot. Számos amerikai és ázsiai faj, ill ezek hibridjei kedvelt kerti díszcserjék. Rosoideae - Rózsaalakúak alcsaládja. Ősi és levezetett bélyegeket egyaránt felmutató alcsalád, amely éppen ezért központi helyzetet foglal el a család rendszerében. Primitív tulajdonság a határozatlan számú porzó és termőlevél, a korikarp termőlevelekből egylevelű zárt termések, elsősorban aszmagok keletkeznek, mint a pimpónál (Potentilla), sőt a gyömbér gyökér (Geum) és a havasi magcsákó (Dryas) esetében ezen még horgas, ill. tollas terjesztőkészülékké alakuló bibét is találunk Ezeket az egyszerű termésű

nemzetségeket újabban - mint a család legprimitívebb csoportját - Potentilloideae alcsalád néven is megkülönböztetik az igazi Rosoideae-től. A sárga virágaikról ismert pimpó (Potentilla) fajok közül egyik legelterjedtebb a libapimpó (Potentilla anserina). Évelő, vastag, ágas gyökértörzsű növény Vékony, 50-80 cm hosszúságot is elérő, kúszó indái a csomóknál legyökereznek. Mocsár- és lápréteken, nedves legelőkön (különösen liba- és sertéslegelőkön), utakon, árkokban, szántókon és réteken, kötött, valamint laza talajokon egyaránt megtalálható gyom. Kellemetlen íze miatt az állatok nem szeretik. Lovakon kólikás tüneteket okoz és a libák is megbetegednek tőle. A Rosoideae alcsaládnál a vacok elhúsosodó urnaszerű képletté alakul, amelybe az aszmagtermések besüllyedése következtében speciális áltermés keletkezik, amilyen a rózsa nemzetség (Rosa) csipkebogyó termése, amely cukrokon kívül szerves savakat,

éterikus olajat és különösen sok C-vitamint tartalmaz. Csipkebogyóból lekvárt, szörpöt, bort készítenek. Szárítva teafőzésre használható A rózsák (Rosa sp.) az egész mérsékelt égövben elterjedtek Fajaik nagyon változékonyak, könnyen kereszteződnek egymással, ami nagyon megnehezíti elkülönítésüket. Páratlanul szárnyalt levelű, pálhalevéllel rendelkező, tüskés cserjék A hazánkban tenyésző vadrózsafajok közül legközönségesebb a gyepűrózsa (Rosa canina), amely erdőkben, erdőszéleken, cserjésekben utak mentén él. A Potentilloideae-hez tartozik a szamóca (Fragaria), amelynek korikarp aszmagtermései az elhúsosodó gömb vagy kúp alakú vacok felületére kerülve alkotnak áltermést. Ugyancsak idetartoznak a málna (Rubus idaeus) és a szeder (Rubus caesius) és egyéb fajok, amelyeknél az aszmagok helyett kis csonthéjas termések fejlődnek és egyúttal egy csonthéjas terméscsoportba, az ún. szedertermésbe

tömörülnek A szeder (Rubus) nemzetség fajai kúszócserjék, tüskés hajtásokkal. Leveleik többnyire tenyeresen összetettek. Termőjük felső állású, apokarpikus termőtájból alakult csonthéjas terméscsoport, amely húsos, leves, édes ízű, élvezhető. A Rubus nemzetség fajai rendkívül változatosak és könnyen kereszteződnek. A fajok közötti számos átmenet miatt rendszerezésük nagyon nehéz. Ugyancsak a Rosoideae alcsaládból különítik el újabban a 4-tagú, igénytelen virágú, olykor szélbeporzó Sanguisorboideae alcsaládot, ahová az őszi vérfű (Sanguisorba officinalis) és a hegyi réteken gyakori palástfű nemzetség (Alchemilla) parthenogenezissel és apogámiával szaporodó fajai tartoznak. Maloideae - almafélék alcsaládja. Ebbe az alcsaládba fák tartoznak különböző áltermésekkel, amelyek az 1-5 termőlevélből álló alsóállású álcönokarp magházból fejlődnek. A Maloideae-nél ezért beszélünk álcönokarpiáról,

mert az eredetileg szabad termőleveleket körülnövő húsos vacok egyesíti őket egy magházzá. A galagonya (Crataegus) és naspolya (Mespilus) nemzetségben a gyümölcshúson belül mindegyik termőlevélből egy-egy kőmag, vagy egymagvú csontár termés keletkezik. A porzótáj többnyire 20 porzóra redukálódik: 10+5+5. Míg a birs (Cydonia oblonga), a körte (Pyrus communis), az alma (Malus sylvestris és M. pumila) és a berkenye nemzetségnél (pl. madárberkenye: Sorbus aucuparia, lisztes berkenye: S domestica) a tüszőszerű termőlevelekből egy pergamenszerű magház fejlődik, addig a vacokból keletkező gyümölcshúsban legfeljebb elszórt kősejteket találunk (almatermés). A vadkörte vagy vackor (Pyrus pyraster) tövises hajtásrendszere kopasz. Levelei tojásdadok, fehér virágai sátorban állnak. A portokok pirosak Termése fanyar ízű, de túlérve élvezhető. Kemény fája értékes ipari nyersanyag A szobrászok és a fametszők szívesen

használják. Törzse hosszában mélyen repedezett Közép- és Dél-Európában, Kis-Ázsiában, valamint a Kaukázusban él. Legelőkön gyakori hagyásfa; egykori erdők emlékét őrzi. A nemeskörte (Pyrus communis) az európai kultúrkörték gyűjtőneve Több vadon termő faj keresztezésével alakították ki évezredek során. Az alma (Malus) nemzetség tagjainak bibeszálai alapi részükön összenőttek, a körték, (Pyrus sp.) bibeszálai pedig szabadon állnak. A vadalma (Malus sylvestris) Európa lomberdeiben elterjedt. Hazánkban a száraz tölgyesek gyakori fája Több vadalma fajból nemesítették ki a nemes alma (Malus domestica) sok fajtáját. Az almatermesztés nyomai Európában már a kőkori rétegekből is kimutathatók. Termése kősejteket nem tartalmaz, jól tárolható. Bogernyőben álló virágai általában önmeddők, fehérek vagy piroslók. A naspolya (Mespilus germanica) nemzetségének egyetlen faja A birs (Cydonia oblonga) 2-6 m magas fa,

épszélű levelekkel, nagy rózsaszín virágokkal. Jókora, sárga termése molyhos, kellemes illatú. A kerti berkenye (Sorbus domestica) tölgyerdőkben vadon is terem. Savanykás ízű termése csal hosszabb tárolás után élvezhető. A galagonya (Crataegus) nemzetség fajszáma ezernél is több Hazánkban legelterjedtebb a piros áltermésű egybibés galagonya (Crataegus monogyna), amit gyakran telepítenek mezővédő erdősávokba szegélynövényként. Prunoideae - szilvafélék alcsaládja. Fás növények, a levélnyélen nektáriumokat viselő levelekkel. Az előző alcsaláddal szemben itt egyetlen termőlevélből keletkező csonthéjas termést találunk. Az egy termőlevél, - amely nem nő össze a kimélyülő öblös vacokkal, kifelé gyümölcshúst, exo- és mezokarpiumot, befelé pedig egy igen kemény egymagvú csontárt (endokarpium) fejleszt, amint azt a cseresznye (Prunus avium), a meggy (Prunus cerasus), a szilva (P. domestica), az őszibarack (P

persica), a sárgabarack (P. armeniaca) és a mandula (P amygdalus) esetében látunk Ez utóbbinál az exo- és mezokarpium vékony, elszáradó és leválik. A porzótáj 3 körben helyezkedik el, és 20-30 tagú: 10+10+10 v. 10+5+5 Feltűnő tulajdonsága az idetartozó fajoknak (és részben még a Maloideae tagjainak is) a ciánsav tartalmú glikozidok jelenléte. Egyik legkorábban termő gyümölcsfánk a cseresznye (Cerasus avium). Részben őse az erdeinkben gyakori vadcseresznye. A meggy (Cerasus vulgaris) sötétszürke kérgű bokor vagy fa. Levele és terméskocsánya drog A már régóta kultúrába vont szilva (Prunus domestica többnyire kistermetű fa. A kökény (Prunus spinosa) és a cseresznyeszilva (Prunus cerasifera) kereszteződéséből jött létre. Magas tápértékű csonthéjas termései frissen és feldolgozva is egyaránt fogyaszthatók. A kajszi- vagy sárgabarack (Armeniaca vulgaris) kicsi vagy közepes méretű fát nevel. Termései kellemes ízűek. Az

ipar (konzerv és barackpálinka készítése céljából) nagy mennyiségben igényli. Az őszibarack (Persica vulgaris) több ezer éve termesztett cserje. Termésének húsos része nagyon kellemes ízű A mandula (Amygdalus communis), nálunk ehető magjáért termesztik. A Rosaceae több, mint 2.000 fajt foglal magába, mindenekelőtt az északi félgömbön elterjedt nemzetségek képviselőit, amelyek közül néhány száz a poliploidia, hibridizáció és agamenospermia következtében rendkívül formagazdag nemzetségbe (pl. Sorbus, Rosa, Rubus, Alchemilla) tartozik Gazdaságilag jelentős család a nagyszámú, gyümölcsöt termő növényfaj miatt. Az Európában honos szamóca és szeder fajok mellett az almát, körtét és cseresznyét már a késői kőkorszaktól kezdve a vad formákból gyűjtötték, válogatták és az állományokat gondozták és ápolták, más vadon termő gyümölcsökkel együtt, mint a kökény (Prunus spinosa), zselnicemeggy (P.padus) A

birs, naspolya, mandula, meggy, valamint a legtöbb szilvaféle Kis-Ázsiából származik, ahol különben az alma, körte és cseresznye is a legtöbb vad formával van képviselve. A sárgabarack Turkesztán és Ny-Kína vidékéről, az őszibarack Kínából származik. Ezek kultúrformái Európában a görög és római kultúra idején terjedtek el. XIV. Főrend: Fabanae Fejlődéstanilag átmeneti helyet foglal el a Rosanae és a Rutanae főrendek között. Különös jellemzője az egész csoportnak az egyetlen termőlevélből álló felsőállású, sokmagvú magház, amelyből a hasi és háti oldalon felnyíló hüvelytermés fejlődik. Rend: Fabales - Hüvelyesek (Leguminosae) Fás vagy lágyszárú növények, többnyire szórtállású, szárnyasan összetett pálhás levelekkel. A virág felépítésében nyomon követhető fejlődési tendencia a sugarastól a dorziventrális szimmetria felé halad. A magvak többségükben endospermium nélküliek, számuk és a

hüvely alakja változó, és többnyire nemzetségre jellemző. A rostacső-plasztiszok P-típusúak, azaz protein rögökben gazdagok és keményítőt nem tartalmaznak. A hiányzó endospermiumot a kifejlett sziklevelekben található zsír, olaj és fehérje pótolja. A maghéj sok esetben nagyon kemény, vízhatlan, a mag sokszor csak mechanikai kezelés vagy hőhatás után (szavanna növények) csíraképes. A legtöbb fajnál a levélalap különböző mozgásokat enged meg, amely különösen az érintésre érzékeny fajoknál (Mimosa, Neptunia) feltűnő. A gyökereken szimbionta Nkötő Rhizobium-fajok élnek, amelyek segítségével a hüvelyesek fehérjék előállítására képesek. Mintegy 13000 fajuk közt igen sok a táplálkozás vagy takarmányozás szempontjából fontos, gazdasági jelentőségű növény. A hüvelytermés egyöntetű felépítése alapján számos szerző a rendet családnak (Fabaceae) az alábbi családokat pedig alcsaládoknak tekinti.

Fabaceae - Pillangósvirágúak családja A Caesalpinacae családhoz hasonlóan a virágok szimmetriája itt is dorziventrális, ún. pillangós virág, amelynél azonban a sziromlevelek borulása ellentétes irányú. Itt a felső szirom (vitorla) a legnagyobb, és ez fogja körül a két oldalsó szirmot (evezők), ezek pedig a két alsó sziromra borulnak (csónak). A csésze 5 levélből áll és gyakran összenőtt. A párta két alsó szirma a szélein vagy csúcsán szintén gyakran összenő Ezek fogják közre a 10 porzót, utóbbiak pedig a termőlevelet. A porzók csak ritkán szabadok (Sophora), legtöbbször 9 porzószál nő össze, egy pedig külön áll (kétfalkás porzótáj, pl. Pisum), vagy mind a 10 porzó összenő (egyfalkás porzótáj, pl Lupinus) Az összenőtt porzószálak által formált vályúba simul bele az egy termőlevélből álló magház. Így a virágképlet: K(5) C(5) A(10) v (9)+1 G1 A levélformák közül a páratlanul szárnyas ún.

összetett levél tekintendő ősinek Ebből vezethető le az ujjasan összetett levél (Lupinus), a 3-as levél (Trifolium), végül pedig az egylevélkéjű típus, ahol a végálló levélke marad meg. Másutt a végálló levélke helyett kacsok fejlődhetnek a különböző nemzetségeknél, mint a borsó (Pisum), bükköny (Vicia). A fotószintézis szerepét gyakran a megnövekedett pálhalevelek veszik át, mint a levéltelen lednek (Lathyrus aphaca) esetében, vagy hajtástengely alakul át fotószintetizáló szervvé, mint azt számos levéltelen vagy alig leveles vesszős termetű vagy tövises gömbcserjénél, sivatagi fánál látjuk, amilyen a seprőzanót (Sarothamnus scoparius), a különböző rekettyefajok (Genista) vagy Ulex), keleten számos csüdfű (Astragalus) pl. az Astragalus arnacantha, a mediterrán nyúlhere (Anthyllis) és iglice fajok (Ononis), vagy a trópusokon a Parkinsonia-k. A virágok főleg méh-, poszméh- és dongómegporzásúak; a megporzást

számos különböző berendezés segíti, amilyen a portokok kiemelkedése vagy gyorsított érése, a pollenszemek előtüremkedése vagy kipréselődése, az evezők leszállóhelyként való működése, a csónak szirmainak visszahajlása, stb. Igen változatos a hüvely alakulása Előfordul, hogy cikkelyes, vagy a magok között befűződött, mely éréskor egymagvú résztermésekre esik szét, amelyek egymagvú makkocskának tekinthetők. A magokat egy nehezen áthatolható maghéj - a sarcotesta - borítja, amelyen át a csírázás késleltetve zajlik le. Az embriók erősen fejlett szikleveleiben a keményítő mellett fehérje és részben zsír is felhalmozódik. A rendkívül formagazdag család az egész földön elterjedt. A trópusokon a fás, a mérsékelt övben a lágyszárú típusok uralkodnak. Mint a N-megkötő szervezetek különösen sikeresek az eurázsiai sztyeppeken és félsivatagokban. Itt találjuk a több mint 2000 fajt számláló (Astragalus)

nemzetséget, különösen ennek levéltövisekkel és gömb alakú termettel rendelkező Tragacantha szekcióját. Igen jelentős a Fabaceae család gazdasági szerepe. Egyesek fontos takarmánynövények, amelyek tápanyagban szegény talajokon is jól tenyésznek, amelyek zöldtrágyázásra is jól használhatók, mint a különböző herefajok (Trifolium pratense, T.repens, T hybridum, T incarnatum) A réti, ló- vagy vörös here (Trifolium pratense) a lucernával egyenértékű takarmánynövény. Általában hűvösebb, csapadékosabb helyek kultúrnövénye ahol 2-3 évig hasznosítható. A fehér here (Trifolium repens) évelő, fehér laza gombvirágzatú növény, amelynek 30-40 cm hosszú szára elfekvő, legyökerező. Levélnyele igen hosszú Füves keverékek fontos tagja, de nálunk elsősorban rétekre és legelőkre telepítik. Az öntözéses takarmánytermesztésben jelentős az egyéves alexandriai here (Trifolium alexandrinum). Réteken gyakori és hasznos a

sárga virágú mezei here (Trifolium campestre) és a szikes réteken található eperhere (Trifolium fragiferum). Szántóföldeken mindkettő gyomnövény. Az egész országban, különösen savanyú homok- és agyagtalajok őszi kalászosaiban gyakori egyéves gyom a herehurafű vagy tarlóhere (Trifolium arvense). Elsősorban aratás után, a tarlókon fejlődik ki A kékvirágú vagy takarmánylucerna (Medicago sativa) a legértékesebb és egyik legrégebben (a bronzkor) óta termesztett évelő szálastakarmány. Világszerte elterjedt Gazdag emészthető fehérje- és ásványisó-tartalma, sok és sokféle vitaminja miatt a takarmányok királynőjének nevezik. Virágzata 8-25 virágú fürt Termése 2-4-szer csigaszerűen csavarodott hüvely. Jó talajokon 4-6 évig bőven terem Takarmányozható széna, pogácsa, szilázs zöldtakarmány és liszt formájában. Jó méhlegelő Hazánkban TESSEDIK SÁMUEL honosította meg. A takarmánybaltacim (Onobrychis viciifolia)

évelő, igen értékes szálastakarmány. Termesztése hazánkban elsősorban a sekély termőrétegű, erodált, kavicsos feltalajú területeken indokolt. Zöldtrágyának is alkalmas és jó méhlegelő is. Évszázadok óta termesztett, többnyire egynyári kultúrnövények a Mediterránból származó különböző csillagfürt fajok (Lupinus albus, L. luteus) Levelük ujjasan összetett, száruk dudvás, virágaik egyfalkásak, virágzatuk laza vagy tömött fürt. Sok (34-44 %) jól értékesülő fehérjét tartalmaznak Főként az alkaloidokban (lupinin) szegényebb fajták, az ún. édes csillagfürtök nemesítésével lendült fel termesztésük. Mészben szegény, savanyú talajokon termeszthetők a legjobb eredménnyel. Édes és keserű fajtáit takarmányozásra, illetve zöldtrágyázásra termesztik. Más fajok fehérje- és keményítőben gazdag magvaik révén fontos élelmiszernövények, mint a lóbab (Vicia faba). Az egyéves lóbabot (Vicia faba) már az

ókorban termesztették étkezési célra. Hazánkban a 20-22 % emészthető fehérjét tartalmazó magját abraknak használják. Zöldtrágyának is vethető A borsó (Pisum sativum) értékes, régóta termesztett, egynyári, dudvásszárú főzelék és takarmánynövény. A konzerviparnak is fontos nyersanyaga A bagoly- vagy csiseriborsó (Cicer arietinum) Magyarországon nincs köztermesztésben, de kertekben vagy szántók szegélyén megtalálható. Egyéves, melegigényes, szárazságtűrő növény A zsizsik nem károsítja. A lencse (Lens culinaris), amely már Délnyugat -Ázsiában a kőkorszaktól kezdve ismert. Az egész földön termesztik Egyéves, lágyszárú, alacsony, bokrostermetű. Vadon nem ismeretes Magja és szénája értékes A lencsefehérje biológiai értéke a szójáé után a hüvelyesek között a legjobb. Étrendi hatása jobb, mint a babé és a borsóé. Ugyancsak fontos fehérjenövények a dél-amerikai származású kerti bab (Phaseolus

vulgaris). Igen sok fajtában termesztett, egyéves kultúrnövényünk Hüvelytermései éretlen állapotban (zöldbab) kerülnek főzelékként fogyasztásra. Fontos konzervipari alapanyag is. Kisebb mértékben dísznövényként használják nálunk a török vagy tűzbabot (Phaseolus coccineus), amelynek hosszú, dús levélzetű, felfutó szára és szép, fehér vagy piros fürtvirágzata van. Magja étkezési célra is kifogástalan. A tehénborsót (Vigna sinensis) a trópusokon élelemnek és takarmánynak, a bivalyborsót (Dolichos lablab) Afrikában, a kajánbabot (Cajanus cajan) pedig KeletAfrikában termesztik. Mint aljnövényzet, egyre nagyobb tömegben termesztik a kelet-ázsiai szóját (Glycine soja). A szójabab Kelet Ázsiában az egyik legrégebbi kultúrnövény Kínában az ie II században az árpával, a rizzsel, valamint a búzával együtt a szentnövények közé sorolták. A Föld egyik legfontosabb termesztett növénye Magvainak fehérjetartalma

elérheti a 40 %-ot, zsírtartalma pedig a 20 %-ot. Rendkívül nagy biológiai értékű fehérjéje megközelíti az állati fehérje értékét. Egyre nagyobb jelentőségű az emberi táplálkozásban. Jelentős szerepe a takarmányozásban, az olajgyártásban, az édesiparban és a műanyagkészítésben is. A dél- amerikai eredetű földimogyoró (Arachis hypogea) fiatal termései elvirágzás után a kocsány megnyúlása következtében a talajba fúródnak és a magok ott érnek meg. A fák közül az Észak-Amerika keleti részéről származó akác (Robinia pseudo-acacia) a mérsékelt száraz övezetek pusztáinak fásítására alkalmas, kitűnő mézelő. Dísznövény a mérgező dél-európai aranyeső (Laburnum anagyroides) és a kelet-ázsiai japán akác (Wisteria chinensis). Több nemzetség az ébenfához hasonló fekete, vagy vöröses-fekete, értékes gesztet fejleszt, mint a nyugat-indiai Brya ebenus, vagy a Dalbergia különböző fajai, pl. az indiai

Dalbergia latifolia vagy az ún kelet-afrikai ében (Dalbergia melanoxylon). Ugyancsak értékes fát szolgáltatnak a Pterocarpus fajok, amelyeknek egymagvú hüvelyei szárnyas repítőkészülékké alakultak, mint az indiai szantál (P. santalinus), vagy az afrikai P angolensis A családban nagy számban találunk gyógynövényeket is. Ilyen nálunk a tövises iglice (Ononis spinosa), az orvosi somkóró (Melilotus officinallis) és az édesgyökér (Glycyrrhiza glabra). A trópusokon ilyen az amerikai kurbaril (Hymenea courbaril), amelyet kígyómarás ellen használnak, a kopaivabalzsamot szolgáltató Copaiva hymenaefolia, vagy a nyugat-afrikai kalabár bab (Physostigma venenosum), amely a növényvilág egyik legmérgezőbb növénye. XV. Főrend: Proteanae Külön főrendbe soroljuk a déli félgömbön - főleg Ausztráliában, Dél- és Kelet Afrikában élő Proteales rendet a Proteaceae családdal- feltűnő színes virágú fák vagy cserjék keménylombú,

szortállású ép vagy szárnyas levelekkel. A virágok többnyire 4tagúak, hímnősek vagy egyivarúak, sugaras vagy dorziventralis szimmetriájúak A virágtakaró kettős vagy egynemű lepel, a porzók színesek, kiállók, gyakran ránőttek a lepellevelekre. A termés tüsző vagy makkocska Mintegy 1200 fajuk közül legismertebbek a Protea nemzetségbe tartozók, amelyeknek virágai sűrű, fészekszerű virágzatban állnak, amelyet élénk színű murvalevelek vesznek körül. Lehetséges, hogy a Rosidae-n belül a Celastrales-Santalales rokonsági vonalhoz kapcsolódik. XVI. Főrend: Myrtanae A nagyon hasonló Rosanae főrenddel szemben a Myrtanae főrendben hiányzik a korikarp termő. Ezzel szemben igen jellemző a kehely- vagy csőszerűen bemélyedő vacok, az ún. hypanthium Ezzel együtt jár, hogy a magház közép- vagy alsóállású A placentáció centrális-anguláris és a magkezdemények száma többnyire sok. Idetartozó rendek: Myrtales és Haloragales.

XVII. Főrend: Rutanae Ebben a főrendben az ősi bélyegek uralkodnak. Ilyen a többnyire feltűnő, csészére és pártára tagolódó 5-körös, 5-tagú, többnyire sugaras szimmetriájú, ritkábban zigomorf virágtakaró, a kettős porzókör, a felsőállású szinkarp (sőt még elvétve előforduló korikarp) termő, amely gyakran még 5 termőlevélből áll. Ilyen bélyeg továbbá a nagyszámú magkezdemény, a vastag nucellus és a kettős integumentum, valamint a többnyire összetett vagy osztott levél. Idetartozó rendek: Rutales, Sapindales, Geraniales, és Polygalales. Rend: Geraniales - Gólyaorrtermésűek A geraniales rend túlnyomórészt lágyszárú növényekből álló fejlődési vonalat jelent. Leveleik egyszerűek vagy összetettek és kiválasztósejtekben gazdagok. A virágok 5körösek, 5-tagúak, a szimmetria a sugarastól a zigomorfíg változik A porzótáj obdiplosztemon, ritkábban epipetál porzók kiesése révén haplosztemonná válik. A

felsőállású termőből gyakran autonóm mozgással szétszóródó termések keletkeznek. A magkezdemények centrális-anguláris elhelyezkedésűek. Linaceae - Lenfélék családja Lágyszárú, ritkán cserjés növények, egyszerű, ép levelekkel, 5-tagú, 4-körű, sugaras szimmetriájú virágokkal. Jellemző a porzótájban jelentkező redukció: a porzók száma 20-ról 5-re csökken. A termés felsőállású tok, a magkezdemények száma kevés Idetartozik az egyéves, keskeny levelű, kék virágú házi len (Linum usitatissimum), amely egyik legrégibb kultúrnövényünk. A szár rostjai vászonná dolgozható fel, rekeszes tok termésében pedig 10 olajtartalmú mag fejlődik. A magja gyorsan száradó olajat szolgáltat. Visszamaradó olajpogácsája értékes takarmány, de magja linamarin ciánglükozid-tartalma miatt nagyobb mennyiségben minden állatfajra mérgező hatású. A darált magvakból készült főzet fontos gyógyszer, amelyet bélhurut és cukorbaj

ellen használnak. Több fajtáját (olajlen-, rostlen- és kéthasznú fajtáit termesztjük A békalen (Linum catarticum) nedves réteken, legelőkön gyakori. Linamarin nevű glikozidja miatt az egész növény mérgező. A hegyi len (Linum austriacum) száraz, pusztai gyepek vadon termő, évelő, kék virágú faja; sziklakertekbe dísznek is alkalmas. A magyar flóra legnevezetesebb növénye a dolomit len (Linum dolomiticum), amely jégkorszak előtti melegkori maradvány (preglaciális reliktum). Csak Pilisszentiván mellett fordul elő. XVIII. Főrend: Celastranae A Celastranae főrendet leginkább a Saxifragales-szel és a Sapindales hozhatjuk kapcsolatba. Jellemzője, hogy a virágok igen gyakran egyivarúak, és általános tendenciaként jelentkezik a parazita életmódra való hajlam. Növénykémiai szempontból pedig a polyacetilénekben való gazdagság jellemzi ezt a csoportot. Idetartozó rendek: Celastrales, Rhamnales, Santalales, Bahanophorales és a

Rafflesiales. Rend: Rhamnales - Bengevirágúak A Rhamnales rend a Celastrales-szel párhuzamos fejlődési sort képvisel. Fák, cserjék és liánok tartoznak ide, egyszerű vagy összetett levelekkel és négykörű virágokkal. A Celastrales-szel szemben itt az epipetal porzókör maradt meg. Vitaceae - Szőlőfélék családja A szőlő, Vitis nemzetség tagjainak három fajkeletkezési centrumuk van: ÉszakAmerika, Kelet-Ázsia és a Földközi-tenger melléke. Az észak amerikai fajok termése gyengébb minőségű, mint a bortermő szőlőé. Az európai szőlőtermesztés számára mégis igen jelentősek, mivel ellenállnak a filoxérának, a peronoszpórának, és a lisztharmatnak. Ezért számos fajukat (pl Vitis labrusca, V cordifolia, V aestivalis, V berlandieri, V. rupestris, V vulpina) elsősorban alanyként használjuk fel A kevésszámú kelet-ázsiai faj közül az amuri szőlő (Vitis amurensis) a legismertebb. Terméséért és dísznövényként is ültetik,

hidegtűrő faj. Hibridizálásra is használják A Földközi tenger mellékének szőlői Európában - így Magyarországon is- egyetlen élő faj a ligeti szőlő (Vitis sylvestris) fordul elő. Többnyire ágkacsokkal kapaszkodó liánok, rendszerint karéjos vagy összetett, néha ép levelekkel. Egy- vagy kétivarú virágaik aprók, csészéjük csökevényes. A sziromlevelek csúcsukon összenőttek, ezt a porzók virágnyíláskor egészben felemelik, s beporzáskor a portokok csúcsáról lehullik. Magházuk felsőállású, a termés kevésmagvú bogyó. Legfontosabb idetartozó faj a szőlő (Vitis vinifera), egy ősi, napjainkban számtalan kultúrfajta formájában termesztett kultúrnövény. A több ezer éves termesztés során keletkezett fajtáit bortermő szőlő néven foglaljuk össze. Egyik törzsalakja a mediterránban és hazai ártéri ligeterdeinkben is vadon növő ligeti szőlő (Vitis sylvestris), amelyet számos szerző az előző faj alfajának tekint.

Ez egy lián a levelekkel átellenesen álló hajtáskacsokkal, amelyek a szomszédos szünpodiális szártaggal alkotnak egységet, oly módon, hogy a csúcsrügyből mindig kacs fejlődik, a főtengely szerepét pedig a levelek hónaljából kiinduló oldalág veszi át. Megkülönböztetünk hosszú- és a levélhónaljából induló rövidhajtásokat. A rövidhajtás ősszel elhal a levélhónalji alaprügyig, amelyből a következő évben egy hosszúhajtás fejlődik. Hasonló a helyzet, amikor a virágzatot kacs helyettesíti a következő évben. A házak falára futtatott vadszőlő (Parthenocissus quinquefolia) hajtásán a kacsokat tapadókorongok helyettesítik. A trópusi Cissus nemzetség számos faja nagy kapacitású, igen fejlett szállítószövettel rendelkezik, mint az őserdők híres vízvezeték liánja Cissus sicyoides, míg a szavanna övezetben élő fajok gyakran pozsgás földfeletti vagy földalatti víztartó törzset fejlesztenek. XIX. Főrend:

Euphorbianae - Kutyatejalakúak Egyivarú, illetve kétivarú virágok feltűnő virágkehellyel, a magkezdeményeken jelentkező obturátor-képződmény és a különböző méreganyagok jelenléte (dafnetin, diterpének) jellemzi az euphorbianae főrendet, amely igen sok irányban mutat kapcsolatokat. Maga az Euphorbiales rend hasonlóságokat mutat az Urticales, a Rhamnales, a Malvales, az Eleagnales, sőt még a Myrtales renddel is. Korábbi rendszerek a Malvales és a Dilleniales rend közé helyezték. A főrend rendszertani helyzete változatlanul igen bizonytalan. Legújabban a Thymelaeales renden keresztül a Myrtanae felé való kapcsolatait látják megalapozottnak - különösen embriológiai és növénykémiai vonatkozásban. A főrend elejére két olyan rendet helyezünk, amelyekben a virágok többnyire hímnősek. A lepellevelek tövükön összenőve és sziromszerűen színeződbe ún. virágkelyhet alkotnak, míg a valódi sziromlevelek gyakran teljesen

hiányzanak. Rend: Euphorbiales - Kutyatejvirágúak Az Euphorbiales - vagy régebbi nevén Tricoccae, azaz háromrekeszesek rendjét az egyivarú virágok jellemzik. A felsőállású magház általában 3-rekeszű, minden rekeszben 1 (ritkábban 2) függő anatrop magkezdeménnyel. Euphorbiaceae - kutyatejfélék családja Különösen figyelemreméltó a főleg trópusi elterjedésű, de nálunk is képviselt, több mint 5.000 fajt magába foglaló Euphorbiaceae család Főleg fás, de részben lágyszárú növények is, rendszerint pálhákat is viselő lomblevelekkel, de találunk itt szukkulens törzsű fajokat, amelyek levele redukálódott, és a fotoszintézis feladatát a hajtások vették át, a levelek helyén pedig 2 tövis fejlődik. Ezek a pozsgástörzsű, a kaktuszokhoz hasonló Euphorbia fajok az afrikai szárazerdőkben, szavannákon és félsivatagokban, a konvergencia példái. Igen változatos a virág és a virágzatok felépítése. Kettős virágtakarója

van pl a trópusi olaj- és dísznövényként ismert Jatropa curcas-nak, sok Croton (Codiaeum)- és Phyllantus-fajnak. Egyszerű virágtakarót találunk pl a nálunk is honos, kétlaki szélfűn (Mercurialis perennis), ahol a virágtakaró 3-tagú, a porzós virág nagyszámú porzóból áll, a termős virágban pedig a 3-rekeszű magház mellett még 3 sztaminodium is van. Hasonló virágok - de 5-tagú virágtakaróval és fa alakúan elágazó porzókkal - nőnek az egylaki ricinuson (Ricinus communis), amely egy fatermetű évelő növény a trópusokon, nálunk viszont egyéves növényként termesztik. Nagy tenyeresen tagolt levele, tüskés vagy tüskétlen, három részre hasadó termése van. Magja márványos színű. mérgező Különösen egyszerű virágokat találunk az Euphorbioidae alcsaládban. Ezekből egy sajátos álvirágzat, ún. pszeudantium jön létre, amelyet cyathiumnak neveznek Mindegyik cyanthium egy hosszú kocsányú központi, aljával felfelé

fordított, többnyire csupasz termős virágzatból áll. A porzós virágok szintén kocsányosak, csupaszak, csavarmenetesen állva egy kunkor virágzatot alkotnak, amelyben minden virágot egyetlen porzólevél képvisel. Az egész összetett virágzatot 5 lepelszerű fellevél veszi körül, amelyek tulajdonképpen az 5 porzós virág támasztólevelei, - s amelyek között ellipszis vagy félhold alakú nektáriumok ülnek. Ezek a cyatiumok a továbbiakban még di- vagy pleiochaziális, - azaz két vagy több bogból álló összetett álvirágzatba egyesülnek. Azt, hogy a cyathiumok - amelyeket Linné még kétivarú virágoknak hitt - valóban összetett virágzatok, a porzóleveleknek a virágtengelytől való leágazása bizonyítja. A közelrokon nemzetségeknél (pl Anthostema) ezen a helyen még egyszerű levelet találunk. A cyathium virágzat arra is példa, hogy a pszeudantiumok, mint egyivarú virágokból integrálódott virágzatok, éppúgy rovarmegporzásúak

lehetnek, mint a kétivarú virágok, csak ebben az esetben nyilvánvalóan a szélmegporzásról a rovarmegporzásra való másodlagos áttérésről ill. visszatérésről van szó. A magkezdemények megtermékenyítése az ún. obturátor segítségével történik Ez a placenta csúcsának szöveti kinövése, amely befedi a mikropülét és a pollentömlő táplálására, valamint vezetésére szolgál. A termés 3-rekeszű tok, amelynek falai éréskor teljes hosszukban elszakadnak a központi oszloptól és a magvakat kiszórják. A korszerűbb rendszerek (Webster 1983, 1990) 5 alcsaládra tagolják. Az ősibb Phillanthoidea és Oldfieldioideae-re jellemző, hogy a termőleveleken 2 magkezdemény van, és a pollenszemek is 2-magvúak. A Phyllanthoideae alcsaládban még többnyire megvan a kettős virágtakaró. Idetartozik a több mint 600 trópusi fajt számláló Phyllanthus nemzetség, amelynek oldalhajtásai levélszerű phyllodiumokká alakultak. Ezek lehetnek

összetett levelekre emlékeztetők vagy pozsgásak (pl a P epiphyllanthus nevű fajnál), ahol az ellaposodó szárképlet csúcsán vagy élein jelennek meg a virágok. Az Oldfildioideeae családban a virágok sziromtalanok A három fejlettebb alcsaládra jellemző, hogy minden termőlevélen csak 1 magkezdemény fejlődik, a pollenszemek gyakran 3-magvúak. Közülük legkevésbé specializálódott az Acalyphoideae alcsalád, amely nem tartalmaz tejnedvet. Idetartozik az olaj és gyógynövényként egyaránt értékes ricinus (Ricinus communis), árnyas erdeink aljnövénye a szélfű (Mercurialis perennis), és a számos dísznövényt adó Acalypha nemzetség. Levezetettebb alcsalád a Crotonoideae, amelynél színes tejnedvet, többnyire csillag-, vagy fa alakú fedőszőröket, ill. fedőpikkelyeket találunk A pollenszemek speciális kinövésekből álló díszítést, ún. crotonoid mintázatot viselnek. Gazdaságilag ez a legfontosabb alcsalád, ahová igen sok haszon-,

gyógy- és dísznövény tartozik. Legismertebb az iparilag rendkívül fontos brazíliai kaucsukfa (Hevea brasiliensis), amely az Amazonas vidékén honos, ma már azonban a trópusokon mindenütt termesztik, mert ez a faj szolgáltatja a világkereskedelemben élen álló parakaucsukot. Rajtuk kívül fontos haszonnövény a cserjetermetű, vagy kisebb fává is megnövő manióka (Manihot esculenta), amely szintén az amerikai trópusokról származik. Keményítőtartalmú erőteljes gumóiért valamennyi trópusi területen alapélelmiszerként termesztik. A megfőzött gumókat tápióka vagy jukka néven burgonya helyett fogyasztják, vagy megszárítva lisztté őrlik és kasszava néven hozzák forgalomba. A vadabb fajták gumója gyakran még ciánsav-tartalmú tejnedvet tartalmaz, amelyet a gumókból felhasználás előtt kiáztatnak. Idetartozik még a gyógyés dísznövényként használt Jatropha, valamint az olajáért és illatanyagaiért becses Croton nemzetség.

Igen elterjedt trópusi díszcserje a "díszcroton" (Codiaeum variegatum). Értékes "tung-olajat" szolgáltatnak az ázsiai aleurites fajok: a gyökerükből készült főzet gyógyhatású. A leginkább specializált formákat az Euphorbioideae alcsaládban találjuk, ahol jellegzetes a fehér színű, igen gyakran gyulladáskeltő vagy mérgező tejnedv, az egyszerű fedőszőrök jelenléte, vagy mindenféle idumentum hiánya. A pollenszemeken nem találunk "crotonoid mintázatot". A virágok sziromtalanok, az Euphorbia nemzetségben és a rokon genuszoknál jellemző a cyathium virágzat. Idetartozik a rendkívül formagazdag Euphorbia nemzetség, amely a trópusi száraz vidékeken oszlopszerű vagy kandeláber-alakú pozsgás törzsű fákat (pl. E abyssinica), a nedves trópusokon élénkvörös brakteájú díszfákat, ill. cserjéket (pl a mikulásvirág: E pulcherrima), nálunk pedig évelő réti lágyszárúakat vagy gyomokat produkál (pl. a

farkas kutyatej: E. cyparissias), megjelenése eléggé változatos Az egész országban, elsősorban száraz talajú gyomtársulásokban, kaszálókon, legelőkön gyakori. Szántókon kiöregedett lucernásokban telepszik meg. Zölden és szárítva is mérgező Elsősorban juhok, kecskék és szarvasmarhák betegednek meg tőle. Ha a tejelő állat megeszi, teje kellemetlen csípős ízű, véres színű lesz. A mérgezés tünetei: hányás, hasmenés. Az állatok el is pusztulhatnak tőle Az egyéves napraforgó-kutyatej (Euphorbia helioscopia) szántóföldeken, mindenféle vetésben megtalálható. Gallérlevelei nagyok szélesek, visszástojásdadok A tarlókutyatej (Euphorbia falcata) szintén egyéves. Gallérlevelei visszástojásdadok, lándzsásak, kihegyezettek. Szántókon, parlagokon mindenütt megtalálható, de elsősorban tarlókon érlel magot. Az egynyári szélfű (Mercurialis annua) keretekben, szántóföldi kapásnövények között, tarlókon tömegesen

lép fel. Széllel porzódik Tejnedvet nem tartalmaz. Csalánra emlékeztető kétlaki növény Magot nyárvégére hoz. Kártétele igen jelentős, mert nagy bokraival elnyomja a vetett növényeket és mérgező is. Gyomor- és bélgyulladást okoz, a tehén teje megkékül tőle XX. Főrend: Aralianae Az Aralianae főrendben - a Celastranae és az Euphorbianae főrenddel szemben - a magkezdemények unitegmikusak, egy integumentummal rendelkeznek és tenuincelláltak, vékony nucellusuak. Mindkét bélyeg levezetett tulajdonság Jellemző hogy a virágok sugaras szimmetriájúak, 5 tagúak, csészéből, pártából és 1 episzepál porzókörből, valamint egy 2-termőlevélből álló (ritkán 5-levelű) magházból állnak. Jellemzőek rájuk továbbá az illóolajat, gumigyantát, polyacetilén vegyületeket tartalmazó szkizogén sejtközötti járatok. Ugyanakor hiányzanak az ellágsavak, a cserzőanyagok és az iridoidok. A főrend nyilvánvalóan a Rutanae rokonsági

köréből származtatható, fölfelé pedig szünpetál (synpetal) Asteridae alosztállyal áll kapcsolatban. Idetartozó rendek: Pittosporales, Araliales. Rend: Araliales - Borostyánvirágúak Fák, liánok és lágyszárú növények, rendszerint összetett vagy osztott levelekkel, szabadszírmú virágokkal, amelyek ernyővirágzatban állnak, az ernyő alján gallérszerű murvalevelekkel. A csésze rendszerint leegyszerűsödött, a porzótáj egykörű, a termő alsóállású, rekeszenként 1 függő magkezdeménnyel. Általában fűszeres illatúak, illóolajokat, gyantákat és mézgaanyagokat, triterpén-szaponinokat tartalmaznak. Négykörös viráguk a Saxifragales-szel való kapcsolatukra utal, de annál számos levezetett tulajdonságával fejlettebnek tekintendő. A mézfejtő gyűrűk jelenléte (diszkusz) a Sapindales-Celastrales rokonságra utal, míg a kumarinvegyületek előfordulása a Rutales-szel való kapcsolatra mutat. Idetartozó családok: Araliaceae és

Apiaceae Apiaceae = (Umbelliferae) - Ernyősök családja Az ernyősök családjába csaknem kizárólag lágyszárú vagy dudvás növények tartoznak. Jellegzetes habitusukról könnyen felismerhetők Száruk tömött csomókra és üres internódiumokra tagolódik. Ezen szórtállású leveleket viselnek, amelyek csaknem mindig osztottak, és a szárat egy kiszélesedő, hüvelyszerű levélnyéllel veszik körül. Virágzatuk többnyire összetett ernyő, amely ernyőből és ernyőcskéből áll. Ezek támasztólevelei az örvösen álló gallér-, ill. gallérkalevelek A kicsi, fehér, vagy rózsaszínű virágokat, amelyek csak a virágzat egészében mutatósak, a következő virágképlet jellemzi: K5 C5 A5 G(2). A csésze erősen redukált, a sziromlevelek csúcsa gyakran befelé hajló. A virágok többnyire sugaras szimmetriájúak, de az ernyőcske peremén állók gyakran zigomorfak. A termő egy félgömb alakú, nektáriumként működő bibepárnát (diszkusz)

visel, amelynek csúcsán a bibe található. A magház 2 termőlevélből összenőtt, alsóállású rekeszenként egy-egy lecsüngő magkezdeménnyel. A termés két résztermésre hasadó ún. ikerkaszat A mag erősen fejlett endospermiummal rendelkezik, amely zsír- és fehérjeanyagokban gazdag, a csíra kicsiny. A maghéj összenőtt a termésfallal és egy száraz hasadótermést alkot, az ikerkaszatot, amely a hasi felület mentén 2 darab egymagvú résztermésre, ún. karpofor-ra vannak felfüggesztve, amelyről éréskor leválnak. Ez a termésfelépítés rendkívül jellemző, és kialakulása fontos a család további rendszertani tagolásában. Mindegyik résztermés falában 5 szállítónyaláb fut végig, amelyek kívülről mint ún. főbordák emelkednek ki (2 szegélyborda + 3 háti borda) Ezek között ún. völgyecskék vagy árkok (vallekulák) húzódnak, amelyekben esetenként mellékbordák is futhatnak. Különösen az árkok alatt és a hasi oldalon,

ritkábban a főbordák alatt is - olajjáratok találhatók, amelyek szkizogén sejtközötti járatok. Ezek eloszlása a gyakran szárnyas vagy tüskés kialakulású főbordákkal A termés szőrzetével és az endospermium alakjával együttesen olyan ismertető jegyeket képviselnek, hogy ezekről nagyszámú - drogként és fűszerként használatos - magot lehet megkülönböztetni nagy biztonsággal a hamísításukra felhasznált fajok magjától. Redukció eredményének tekinthető, hogy egyes ernyősök ép levelűek, mint a buvákfű (Bupleorum) vagy a gázló (Hydrocotile) esetében. Eredetileg az ernyős virágzat monotél fürtvirágzatból fejlődött. Egyes nemzetségekben a virágoknak az ernyő külső széle felé álló szirmai megnövekedtek, s ezáltal dorziventrális szimmetriájúvá váltak. Mint pl. a medvetalp (Heracleum) esetében Más nemzetségekben az ernyő optikai hatását színes gallérlevelek fokozzák; pl. fehér-színű gallér található a

völgycsillagnál (Astrantia), sárga-színű a buvákfűnél (Bupleorum). Legyek, bogarak és más rövid életű rovarok fontos beporzói a csaknem mindig proterandrikus virágoknak. Az ernyősök különösen az észak félgömb extratrópusi tájain gyakoriak, mint sztyepp-, réti, mocsári és erdei növények, több mint 3.000 fajjal Erőteljes, több méter magas dudvásszárú növények élnek Közép-Ázsia pusztáin (pl. a husáng: Ferula, és az angyalgyökér: Angelica nemzetségből). Három alcsaládra oszlik: a Hydrocotyloideae alcsalád képviselői vízi-mocsári, többnyire kúszó növények pálhás levelekkel, a magvakban fás endospermiummal. Idetartozik a pajzslevelű gázló (Hydrocotile vulgaris). A másik alcsalád levelei pálha nélküliek, és az endospermium lágy. A Saniculoideae alcsaládban a virágok bibéje hosszú, és a diszkusz körülveszi. Idetartozik a bükkösökben és gyertyános-tölgyesekben jellemző gombernyő (Sanicula europaea),

valamint száraz gyepjeink, és sivár legelőink gyomja a mezei iringó (Eryngium campestre). Évelő, 30-60 cm magas, erősen ágas, fehéreszöld növény Szára merev, kemény fásodó. Levelei is merevek, kemények Tőlevelei osztatlanok, szárlevelei tenyeresen háromosztatúak. Valamennyi levél széle tüskésen fűrészfogas Virágai tömött, gömbös fejecskében ülők, murvalavelei tövisesek, merevek. Főleg gondozatlan legelőkön és parlagokon terjed gyorsan. Kemény, szúrós tövisei miatt a legelő állatok nem legelik le, sőt a közelében lévő füvet is otthagyják. Gyökértörzse drogot szolgáltat. A bibe a diszkusz csúcsáról ered az Apioideae alcsaládban, amely a gazdaságilag fontos gyógy- és fűszernövényeinket tartalmazza. Egyes fajoknak a termése használatos fűszer, ill. drog gyanánt (kömény: Carum carvi, ánizs: Pimpinella anisum, koriander: Coriandrum sativum), más fajok levelei (petrezselyem: Petroselinum hortense, zeller: Apium

graveolens, édeskömény: Foeniculum vulgare, kapor: Anethum graveolens), megint más fajoknak pedig karó- vagy répagyökere ( murok: Daucus carota, petrezselyem, zeller, paszternák: Pastinaca sativa) jelenti a növény hasznos részét. Jégkorszak előtti melegkori reliktum fajunk a husáng (Ferula sadleriana) és szintén maradványjellegű bennszülött növényünk a magyar gurgolya (Seseli leucospermum). Mérgező útszéli gyom a foltos bürök (Conium maculatum), kétéves vagy áttelelő egyéves növény. Nitrogénben gazdag talajokat kedveli Szára hengeres, csöves, élesen hosszbarázdás, alsó részében általában liláspíros pettyes vagy foltos. Az egész növény kellemetlen átható egérszagú Az egész országban elterjedt Koniin nevű alkaloidja miatt minden része mérgező. Ha az állatok lelegelik, elhullásukat okozhatja. Lovak 2 kg, szarvasmarhák 4 kg friss növénytől már elpusztulhatnak. Gyorsan 20-30 perc alatt felszívódik és már 1-2 óra

alatt felfelé terjedő bénulást okoz. Főzete ó- és középkori kivégzőméreg volt Az emberi szervezetre 0,5 - 1,0 g koniin szájon át már halálos. Lápjaink ritka védett növénye a gyilkos csomorika (Cicuta virosa). Ánizsillatú gyógynövény nitrogénben gazdag talajaink gyomja, a zamatos turbolya (Anthriscus cerefolium). Nagy zigomorf sugárvirágaival feltűnő száraz gyepjeinkben a magyar család nevét viselő Orlay-murok (Orlaya grandiflora). III/2. Alosztály: Dilleniidae A Rosidae-vel szemben a Dilleniidae-ben a szekundér polyandriát mutató növényeket a porzókörök centrifugális megkettőződése jellemzi. A kehelyszerű vacok, valamint a porzótáj egy haplostemmon porzókörre való redukciója sokkal ritkábban előforduló jelenségek, mint a Rosiidae alosztályban. A szünkarp termőtájon kívül egyre gyakrabban találunk parakarp termőt sok magkezdeménnyel. Erősen elterjedt a keményítő nélküli endospermium és az egyszerű (azaz nem

összetett) levél. Egyébként számos hasonlóságot is találunk a fás Rosanae Saxifragales és az ősi Dilleniidae között, hiszen a két csoport primitív tagjai még közeli rokonságban állnak egymással és valószínűleg közös ősre vezethetők vissza. Ugyanakkor a fejlett Dilleniidae-k között több esetben is tapasztaljuk a szabadszirmú képviselőkre visszavezethető forrtszírmú csoportok megjelenését. XXI. Főrend: Dillenianae Ezt a főrendet a nagyszámú ősi bélyeg jellemzi, amilyen a csavarmenetesen álló virágtakaró-levelek, a korikarp termőtáj, a nagy számban fejlődő bitegmikus, vastag nucelluszú embriózsák, a nukleáris típusú endospermium, továbbá a másodlagos polyandriás porzótáj, a húsos tesztájú magvak a jól fejlett endospermiummal és a kicsiny embrió. Idetartozó rendek: Dilleniales. XXII. Főrend: Theanae Ez a főrend a kezdetlegesebb Dillenianae-től főleg a felsőállású, már cönokarp, sőt sok esetben

szünkarp magházával különbözik, amelyben kettős integumú, de már redukált nucellusszal rendelkező, centrális-anguláris placentációjú magkezdemények foglalnak helyet. Idetartozó rendek: Theales, Sarraceniales, Nepenthales, Droserales. XXIII. Főrend: Violanae A főrend jellemzője, hogy a termő 2 vagy 3 termőlevélből álló cönokarp vagy parakarp magház, fali placentációjú, kettős integumentumú, vastag nucelluszú magkezdeményeket tartalmaz nagy számban. Jellemző továbbá a virágtengely kiszélesedésére való hajlam, növénykémiailag pedig mustárolaj-glikozidok gyakori előfordulása. Idetartozó rendek: Violales, Capparales, Tropaeolales, Salicales, Begoniales, Cucurbitales. Rend: Capparales - Káprivirágúak A Capparales rendben kétivarú, többnyire 4-tagú virágokat találunk, és csavarmenetes levélállást. A sok porzó a Capparaceae és a Resedaceae családban még részben primitív bélyegként fogható fel, de végül mindhárom

családban kialakul a határozott számú porzótáj. Jellemző a ginofór és az androginofór is, különösen a Capparaceae családban, ez később a Resedaceae-ben diszkusszá laposodik. A termő felsőállású, legtöbbször két termőlevélből keletkezik. A termés tok, amelynek jellegzetes kétüregű formája a becő- és becőke termés. Jellemző bélyegek még a nektáriumok, az endospermium nélküli magok, és különösen a mirozinsejtek. Ez utóbbiak tömlő alakú idioblasztok, amelyek mirozináz enzimet tartalmaznak. Ez sérülés esetén elbontja a többi sejtben előforduló mustárolaj-glikozidát, amelynek eredményeképpen sok idetartozó növény csípős ízanyaga származik (pl. kápri, mustár, retek) Korábban morfológiai hasonlóságok alapján a Capparales-t a Rhoeadales-szel összevontan tárgyalták, azaz a kereszteseket és mákféléket rokonoknak tekintették. A két rend teljesen eltérő hatóanyag-tartalma, valamint a szerológiai, embriológiai

és pollenmorfológiai különbségek alapján jelenlegi taxonómiai helyük sokkal természetesebbnek tűnik. Brassicaceae - Káposztafélék vagy Cruciferae - Keresztesvirágúak A több mint 3.200 fajt számláló, főleg mérsékeltövi és mediterrán elterjedés, lágyszárú növényeket magába foglaló család, igen jól körülhatárolt, természetes egység. A levelek szórtállásúak, épek, pálhátlanok, többnyire egysejtű, egyszerű vagy elágazó szőrökkel. Jellegzetessége a disszimetrikus keresztes virág, mely két körben álló 4 csészéből, egy körben álló , 4, páronként szemben álló sziromlevélből és 6 porzóból áll. Közülük 2 rövidebb található a külső körben és 4 hosszabb a belső körben Legbelűl találjuk a felsőállású termőt, amelyben egy hosszanti hártyás válaszfal, a replum található. Ennek kialakulásában 2 fertillis, parietális placentaciójú termőlevélen kívül még 2 sterilis termőlevél is részt

vesz. A keresztesvirágúak képlete tehát K2+2 C4 A2:2o+4 G(4) ill. G(2) A termés nyeles (ginofór) termőből keletkező becő ill becőke (ha a termés hossza nem haladja meg legalább háromszor a szélességét), éréskor falai alulról fefelé nyílnak, míg a magok a placenták közt kifeszülő válaszfal szegélyén maradnak. A magok campylotrop magkezdeményekből fejlődnek, amelyekből egy olajtartalmú csíranövény keletkezik. A mag belső szerkezete jellemző rendszertani bélyeg, amennyiben az embrió alakja, a radicula és a sziklevelek elhelyezkedése szempontjából 5 embriótípust különböztetnek meg. A keresztes virág sajátos szerkezetét és működését azzal magyarázzák, hogy a nektáriumok a belső csésze tövében találhatók, s a csészelevelek többnyire függőlegesen állnak, és megakadályozzák, hogy a nektár kifollyék a virágból. Elősegíti ezt, hogy a szirmok rendszerint hosszúkörműek és lemezük vízszintesen terül szét a

csészelevelek felett. Ez a szerkezet nemcsak a csalogatásra alkalmas, hanem a virágban felgyűlt mézet is megvédi az esőtől. A Brassicaceae a családban jelentkező ősi formákon keresztül jól visszavezethető a Capparaceae-re. Korábbi elképzelések, hogy a Papaveraceae 2-tagú virágörveit tekintsük a keresztesvirággal homológnak, ma már meghaladottak. A fajgazdag család további felosztására legalkalmasabb a termés morfológiája, tekintve, hogy a becő igen nagy alaki változatosságot mutat. Ismerünk felnyíló és zárt becőt, van felhasadó és tagolt becő (Biscutella), sőt egymagvú becő is, különösen a mediterrán nemzetségek között (Psoralea, Isatis), amely kaszathoz vagy szárnyas, lependékes makkterméshez hasonló. A Crambe tataria becőkéje gömb alakú A keresztesek főleg az északi félgömb mérsékelt övén elterjedtek. A sarkvidékeken és a magashegységekben a vegetáció legszélső határáig előfordulnak. Számos faj az emberi

települések környeztében mint autogám vetési vagy ruderális gyom az egész földön elterjedt (kozmopolita gyom), mint pl. a pásztortáska (Capsella bursa-pastoris), számos tarsóka (Thlaspi), és zsázsa (Lepidium) faj. Különleges szaporodási módok is előfordulnak, pl. apomixis a hagymás fogasír (Dentaria bulbifera), vagy a polyploid fajkeletkezésre való hajlam a korongpár (Biscutella laevigata komplex) vagy a kányafű nemzetség esetében. Fontos haszonnövények a zöldség és főzeléknövények közül a káposzta (Brassica oleracea) és kultúrváltozatai, a fejes káposzta (convar. capitata), a kelkáposzta (convar. Sabauda), a bimbóskel (convar Gemmifera) Mediterrán származású a karalábé (B. rupestris convar gongyloides) és a karfiol (B cretica convar botrytis), valamint a spárgakel vagy brokkoli (convar. italllica) Mind a répának (B rapa), mind a repcének (B. napus) vannak répatestért és az olajtartalmú magokért termesztett változataik.

Az előbbihez a tarlórépa (ssp rapa), az utóbbihoz a marharépa (B napus ssp. napus), a karórépa (ssp rapifera) és a repce (ssp oleifera) tartozik Salátanövények a kertiretek (Raphanus satívus) különböző változatai, minta fehér vagy píros színű hónapos retek (convar. radicula) és a téli vagy fekete retek (convar niger), továbbá a vizitorma (Nasturtium officinale). A kétéves takarmány káposzta (Brassica oleracea convar. acephala) megnyúlt leveles, vastagodott szárú növény Levelei nagyok, nem alkotnak fejet. Gyenge fagyokat is tűri, ezért a takarmánykelkáposztával együtt legkésőbbi zöldtakarmányunk Silózásra is alkalmas A növény értékes tápanyagtartalma ellenére mérgezést is okozhat, ha tartósan és nagy adagokban etetjük. Elsősorban szarvasmarhák, juhok és sertések kevésvérűségét (káposzta okozta anémia) váltja ki, mivel hatóanyaga a vörös vértesteket károsítja. A vadrepce (Sinapis arvensis) igen gyakori

gyomnövényünk. Elterjedését nagyfokú alkalmazkodó képességén és nagy maghozamán kívül főleg csírázási tulajdonságainak köszönheti. Ha nedvesség áll rendelkezésére, az egész vegetációs időben, kora tavasztól késő őszig képes csírázni. Ősszel kikelt példányai a telet nem bírják, elfagynak A növény minden része mérgező mustárolaj-diglükozidokat tartalmaz. Megbetegedést a virágzás későbbi fázisában és a magkötéskor etetett nagyobb takarmányadag okoz. A mustárolaj az emésztőrendszer nyálkahártyáját izgatja és gyulladást vált ki. Kisebb mennyiség etetésétől a tehenek teje mustárra emlékeztető mellékízt kap. A pásztortáska (Capsella bursa-pastoris) szántóföldeken és bolygatott területeken előforduló közismert gyomnövényünk. Hajtásrészei kolint, acetilkolint és tiramin alkaloidot, magvai kisebb mennyiségű mustárolaj-glikozidot tartalmaznak. Nagy tömegben elfogyasztva megbetegedést okoz, amelynek

tünetei: gyomor és bélgyulladás, béldugulás. Gyakori a pásztortáskán a fehér sömör (Albugo candida), amely szintén oka lehet tömeges megbetegedéseknek. Lucernával együtt etetve tüdőgyulladásra emlékeztető tüneteket okoz, és a vemhes állatok elvetélhetnek tőle. Számos növény fontos fűszert szolgáltat, mint fehér vagy angol mustár (Sinapis alba), a fekete vagy francia mustár (Brassica nigra) és a torma (Armoracia rusticana). Legtöbbjük gazdag kénvegyületekben, amelyek főzéskor jellegzetes szagot (káposztaszag) árasztanak. Sok itt a nagy vitamintartalmú zöldség-, főzelék-, és a gyógynövény, amelyek különösen a skorbut ellen hatásosak. Végül számos kerti dísznövény is tartozik ebbe a családba, különösen sziklakerti párnanövények, amilyen a kaukázusi ikravirág (Arabis caucasica), a tatárvirág (Iberis) különböző fajai, az illatos viola (Mathiola incana ssp odoratissima), a sárgaviola (Cheiranthus cheiri), vagy a

pázsitviola (Aubrietia deltoidea). Rend: Cucurbitales - Tökvirágúak A tökvirágúak rendjére jellemző a forrtszirmúság és a kacsokkal kapaszkodó kúszó hajtások jelenléte. Korábban a forrtszirmúak (Synpetalae) csoportjába sorolták, egyetlen családjával, a tökfélékkel (Cucurbitaceae). A tökfélék azonban nyilvánvalóan igen közel állnak a golgotavirágfélékhez, és ezen túlmenően is számos olyan tulajdonsággal rendelkezznek, amelyek a Violanae főrendbe tartozó legtöbb taxonra jellemzőek, mint pl. a kettős integumentum és a vastag nucellusz, valamint a parietalis placentáció. Cucurbitaceae - Tökfélék családja Alapvetően trópusi növénycsalád több mint 600 fajjal. Túlnyomórészt heverő szárú, kacsokkal kapaszkodó, gyorsnövésű lágyszárú liánok. Szállítónyalábjaik bikollaterálisak, a levelek a kacsokkal átellenesen állnak és tenyeresen erezettek, épek vagy tenyeresen karéjosak, ill. ölebfogottan összetettek Az

egész növényi test lédús szövetekből épül fel. A virágok többnyire harang alakúak, egyivarúak, egy vagy kétlakiak (pl. a Bryonia alba, ill a Bdioica, a fekete földitök és a piros földitök), 5tagúak, a szirmok a tövükön összenőttek A hímvirágban az 5 porzó általában egy tékájú és csoportosan (pl. 2+2+1) összenőtt, vagy valamennyi egy falkába nőtt össze, és egyetlen oszlopot alkotnak (szinandrium). A portokok visszahajlók, vagy S-alakúan kétszeresen hajlítottak. A többnyire 3 termőlevélből álló alsóállású parakarp termő vastag, egyirányba hajló placentákkal rendelkezik, és nagy bőrszerűen vastag héjú és sokmagvú felfújt bogyóterméssé fejlődik, amit kabaktermésnek nevezünk. Virágképletük : K(5) C(5) A(5) G(5-3). Ezenkívül a termés lehet lágy bogyó vagy száraz tok. Különleges megtermékenyülési módjuk, hogy a pollentömlő nem a mikropülén át, hanem az integumentum falát áttörve jut a

petesejthez. A család néhány más csoporttal (Fabaceae, Poaceae) együtt kiemelt fontosságot kapott az ENSZ világélelmezési programjában. Fontos főzeléknövény az amerikai származású úritök (Cucurbita pepo) és különböző kultúrváltozatai, amelyek olajos magot és gyógyhatású anyagokat is szolgáltatnak. Fontos salátanövény az ázsiai eredetű uborka (Cucumis sativus), míg gyümölcsként kedvelt a sárgabelű cukordinnye (Cucumis melo) és a vörösbelű görögdinnye (Citrulus lanatus). Sártök (Ccolocynthis) egy keserűanyagot tartalmazó afrikai-elő-ázsiai sivatagi növény. Edénynek használják a trópusokon a palacktököt vagy lopótököt (Lagenaria siceraria) és rokon fajait. A mediterrán származású magrúgó (Echballium) fajok termése érintésre kilövi magjait (dinamochoria). A fekete földitök (Bryonia alba) évelő, répaszerűen megvastagodott gyökértörzsű kúszónövény. Leveleivel szemben el nem ágazó kacsok találhatók

Termése sima, fekete, többmagvú bogyó. Nitrogénben gazdag talajokon az egész országban gyakori Kertekben sokszor kellemetlen gyom. Gyöktörzse, szára, termése erősen izgató, hashajtó hatású anyagokat tartalmaz. Elsősorban sertések betegednek meg tőle, de az emberre is erősen mérgező hatású. Hozzá nagyon hasonló és mérgező, de kétlaki és vörös bogyótermésű a piros földitök (Bryonia dioica). XXIV. Főrend: Malvanae A Violanae főrenddel szemben a Malvanae mindössze egyetlen rendet foglal magába a Malvales vagy Columniferae, azaz a Mályvavirágúak, régebbi nevén Oszlopvirágúak rendjét. Ezt a rendet a cönokarp-szünkarp termő és a magkezdemények termőlevelenkénti számának erőteljes csökkenése jellemzi. Ugyancsak jellemző rá a fás életforma nagy számban való előfordulása, továbbá a nyálkasejtekben termelődő speciális pentóz, hexóz- és uronsavtartalmú nyálkák, valamint a ciklopropanoid zsírsavakból (mályvasav,

kakaósav) felépülő zsíranyagok megjelenése. Rend: Malvales - Mályvavirágúak A Malvales rendet közvetlenül a Violales-ből vezethetjük le, különösen a Cistaceae családon keresztül, amely kétségtelenül közelálló csoport, bár vannak bizonyos hasonlóságok az Euphorbiales és Urticales renddel is. A virágrügyekben a csészelevelek borulása valváris, azaz széleiken érintkező, míg sodrottak és fedelékesek. Mindkét kör tagjai általában szabadok, vagy csak igen kis mértékben összenőttek. A porzókör közül a külső episzepál porzókör hajlamos a kiesésre, míg a belső, epipetál porzókör gyakran centrifugálisan megsokszorozódik. Gyakori a porzószálak összenövése, melynek következtében egy - a bibeszálat körülfogó - cső keletkezik. Ez az ún oszlop, amelyről a filamentumok felső, szabadon maradt része a portokkal együtt kiemelkedik, s amelyről ez a csoport korábban a nevét (Columniferae) kapta. A termő felsőállású A

magkezdemények elhelyezkedése centrális - anguláris. Malvaceae - Mályvafélék családja A rend legfejlettebb családja a mintegy 1.000 fás és lágyszárú fajt tartalmazó Malvaceae, amelynek porzólevelei hosszában hasítottak, és már csak egy portokot hordoznak. Levelei szórtállásúak, többnyire tenyeresen karéjosak, pálhásak A virágok hímnősek, 5-tagúak, gyakorta viselnek egy külső csészét, amely eredetét tekintve fellevelekre vezethető vissza. A szirmok asszimetrikusak a külső porzókör hiányzik, a belsőben a porzók száma sok, amelyek alul csővé illetve oszloppá nőttek össze. Ez olykor ránő a sziromlevelekre, aminek következtében a párta forrtnak tűnik. A virágképlet: K(5) C5 A 0+(sok) G (1-sok). A termő 1-5 vagy több, akár 50-ig terjedő számú termőlevélből állhat. A termés lehet sokmagvú tok, vagy ún hasadótermés, amely egymagvú résztermésekre esik szét a termőlevelek számának megfelelően

("papsajttermés"). Rekeszes toktermése van a gyapotnak (Gossypium) Szubtrópusi-trópusi Ázsiából és Afrikából származik a diploid egyéves gyapot (Gossypium arboreum). Ezzel szemben amerikai eredetűek a tetraploid cserjés gyapotfajok, a Gossypium hirsutum és a Gossypium barbadense. Ezeknek ma számos kultúrváltozatát és hibridjét termesztik a melegégövi és meleg mérsékeltövi tájakon. A gyapot a maghéjból eredő kb 60 cm hosszúságig megnövő egysejtű szőrökből áll (90 %-uk cellulóz). Ezek adják az értékes textilipari alapanyagot. A vatta lúggal zsírtalanított gyapot Nagy gazdasági jelentősége van a gyapotmag olajának is, amely a margaringyártás alapanyaga, valamint fehérjét is tartalmaz. Olajpogácsája kiváló takarmány, de nagyobb mennyiségben etetve valamennyi állatfajra mérgező. A sertés a legérzékenyebb rá Ugyancsak toktermése van a hibiszkusz nemzetségnek, ahová pl. Kelet-indiai rostmályva vagy kenaf

(Hibiscus cannabinus), egy fontos trópusi rostnövény, amely vagy az értékes fajáért termesztett nyugat-indiai Hibiscus elatus, és a paleotrópusi eredetű Hibiscus tiliaceus tartoznak. Hasadó papsajt-termése van a nálunk is honos lágyszárú mályva (Malva), valamint a vastag szőrbevonatú Althea fajoknak, amelyek közül az orvosi ziliz (Althea officinalis) fontos sótűrő gyógynövény, míg a mályvarozsa (Althea rosea) kedvelt kerti dísznövény. A selyemmályva (Abutilon theophrasti) egyéves, sárga virágú, bársonyosan molyhos, magas termetű növény. Az utóbbi években kapás kultúrák gyomnövényeként rohamosan terjedő mérgező növény. Magvai kemény héjúak A Dilleniidae alosztály utolsó két főrendje, a Primulanae és a Cornanae - bár mindkettőnek vannak még szabadszirmú képviselői is - párhuzamos fő fejlődési vonalaikban már forrtszírmú családokat is tartalmaznak, amelyek tulajdonképpen elérik a Synpetalae Pentacyclicae

fejlődési szintjét. Ebben a szintben, - szemben a sokkal fajgazdagabb és lényegesen fejlettebb Synpetalae Tetracyclicae egyetlen porzókörével - általában a kettős porzókör uralkodik, amely származástanilag kevésbé levezetett tulajdonság. Ahol mégis csak 1 porzókört találunk, ott a másik porzókör redukcióját az epipetál helyzetű sztaminódiumok, vagy a megmaradt edénynyalábok jelzik. A termő még többnyire 5-tagú és felsőállású A következő fejlődési szint felé a fedősejtek nélküli, vékony nucelluszú (tenuinucellált) magkezdemények mutatnak. További közös tulajdonságuk, hogy mind a Primulanae, mind a Cornanae ép levelű és sugaras virágszimmetriát mutató fajokat foglal magába. XXV. Főrend: Primulanae A főrend jellemzője, hogy a virágok túlnyomórészt forrtszirmúak, a porzók a pártára nőttek. A magkezdemények bitegmikusak, az endospermium pedig nukleáris szerkezetű. Növénykémiai szempontból jellemző

rájuk a szaponinok tömeges megjelenése. Fejlődéstanilag a Theales rendhez áll közel Idetartozó fontosabb rendek: Ebenales és Primulales. XXVI. Főrend: Cornanae A Cornanae főrendben egyaránt találunk szabad- és forrtszirmú növényeket, többnyire szabadonálló porzókkal, unitegmikus magkezdeményeket és endospermhausztóriumokat. Jellemző kémiai anyagok itt a különböző (karbociklikus és seco-) iridoidok, az ellágsavak és cserzőanyagok. A Cornanae nyilvánvalóan a fás Saxifragales-szel, illetve a Theales-szel áll rokoni kapcsolatban, fölfelé pedig a szünpetál-tetraciklikus Dipsacales rend a legközelebbi rokonuk. A Cornanae rendjei elsősorban embriológiai, faanatómiai, fitokémiai és szerológiai hasonlóságaik miatt kapcsolhatók össze. Korábban ezek a rendek - főleg viráganatómiai konvergenciák alapján - a rendszer különböző helyeire lettek besorolva. Idetartozó rendek: Cornales és Ericales. IV. FEJLŐDÉSI SZINT: SYNPETALAE

TETRACYCLICAE Négykörű forrtszirmúak Ezen a szinten találjuk a legfejlettebb forrtszirmú kétszikűeket. Az ötkörű forrtszirmúakkal szemben itt már csak egy, a sziromlevelekkel alternáló porzókör van, ezért a virágok 4-körűek- a nagyszámú aktinomorf virág melett különösen sok a dorziventrális szimmetriájú, amelyek csaknem kizárólag magasan specializált és az állatmegporzásra különlegesen specializálódott kétivarú virágtípusokat képviselnek. A fejlődési sorok zárótagjai között, csúcsálló helyzetű csoportokban gyakran találunk pszeudantiumokat. Hiányzik a másodlagos polyandria, sőt a porzók száma határozottan csökkenő tendenciát mutat; számuk 5 - 4 - 2, és csaknem mindig a pártára nőttek. A többnyire 5-tagú virágtakaróval szemben a termőlevelek száma kevesebb, legtöbbször 2. A csoportra leginkább jellemző virágképlet: K(5) C(5) A(5) G(2) A szünkarptól a parakarpig változó magház több különböző

párhuzamos konvergens soron is felsőállásúból alsóállásúvá módosul. A magkezdemények száma egészen a rekeszenkénti 1-ig redukálódhat; csak 1 integumentumuk van (unitegmikusak), vékony nucelluszuak (tenuinucelláltak), zárósejt, illetve fedősejtek nélkül. Az endospermium sejtes szerkezetű és részben vagy teljesen hiányozhat. Ugyancsak hiányzik az arillusz képződése. Mint levezetett tulajdonság, dominál a lágyszárú életforma, ezzel szemben olyan primitívnek számító bélyegek, mint a létrás vastagodású tracheafalak, vagy az ellágsavak előfordulása, teljesen eltüntek. Az idesorolt növények további összehasonlító tanulmányozásától és különösen a további fitokémiai elemzések eredményeitől várható, hogy az itt tárgyalásra kerülő két alosztály elhatárolását és származástani kapcsolatait a Rosidae illetve Dilleniidae alosztályokhoz pontosabban megrajzoljuk. IV/1. Alosztály: Lamiidae Az Asteridae

alosztállyal szemben itt a portokok szabadok, a pollen pedig 2- vagy 3magvú. A termő minden fejlődési soron a kezdeti felsőállásútól alsóállásúvá változik Ugyanilyen fejlődési tendencia, hogy a kezdeti fás életformákból mindenütt lágyszárúk alakulnak ki. Jellemző, hogy a tartaléktápanyagok között a keményítő és iridoid felhalmozódás elterjedt, míg viszont a poliacetilének hiányzanak. Az alosztály 3 egymással nyilvánvalóan szoros kapcsolatban álló főrendre tagolható: Gentiananae, Solananae, Scrophularianae. XXVII. Főrend: Gentiananae Ez a főrend a Dipsacales renden keresztül szorosan kapcsolódik a Dilleniidae alosztály Cornanae főrendjéhez. Ez a kapcsolat annyira szoros, hogy Dahlgren a Dipsacales-t közvetlenül a Cornales-hez kapcsolja, Tahtadzsjan pedig egyenesen a Cornanae főrendbe sorolja a Dilleniidae alosztályba, annak csúcsára helyezi. Képviselői általában fás növények, keresztben átellenes levelekkel. Ősibb

bélyegei közt, mint jellemzőeket említhetjük a végig megőrzött radiális virágszimmetriát, és a seco-iridoid tápanyagok felhalmozását. Idetartozó rendek: Dipsacales, Oleales, Gentianales, Asclepiadales, Rubiales. XXVIII. Főrend: Solananae Sugaras szimmetriájú 4-5 tagú virágok, hasonló számú porzóval, továbbá a sejtes szerkezetű endospermiummal rendelkező magkezdemények, az iridoidok hiánya, meg az alkaloidok gyakori előfordulása jellemzi a Solananae főrendet. Idetartozó rendek: Solanales, Boraginales. Rend: Solanales - Burgonyavirágúak A Solanales rendet az anatrop magkezdemények jellemzik. Ezek a többnyire 2-3 termőlevélből álló magházban függő helyzetben foglalnak helyet. A rend első két családjában bikolaterális edénynyalábokat és gyógyászati szempontból fontos tropánalkaloidokat találunk. Solanaceae - Burgonyafélék családja Mintegy 2.500 trópusi és mérsékeltövi fás és lágyszárú növényfajt tartalmazó

család közép- és dél-amerikai fejlődési központtal. A levelek általában szórt állásúak, a hajtásrendszer az összenövések, valamint a tengely és a levelek egymáshoz viszonyított elcsúszása miatt nehezen áttekinthető. A virágok aktinomorfak, magányosak vagy bogernyőben, gyakran forgóban állnak. A párta lehet tölcsér, bögre, kerék, vagy harang alakú. A csésze forrt és a termésen marad, a porzók szabadok, a pártacimpák között állnak, a portokok többnyire lyukakkal nyílnak. A termő 2 termőlevélből áll, felsőállású, a virágtengelyhez viszonyítva ferdén áll. Az eredetileg 2-rekeszű magház olykor másodlagos válaszfalakkal sokrekeszűvé alakul (pl. Datura), a sok magkezdemény vastag, húsos placentán foglal helyet. A termés bogyó vagy tok, a tok néha fedővel nyílik, mint pl. a fekete beléndek (Hyasciamus niger) csalmatok termése. Toktermése van a virginiai dohánynak (Nicotiana tabacum), amely egy allotetraploid faj, és

valószínüleg két vadonélő diploid fajból, a Nicotiana sylvestrisból és a Nicotiana othophora-ból keletkezett Észak-nyugat-Argentinában. Termesztése Dél- és Közép- Amerikában már a prekolombiánus idők előtt óta folyik, ma nagyszámú kultúrváltozatát szerte a világban termesztik. Kevésbé fontos a Peruból származó kapadohány (Nicotiana rustica), amely szintén allotetraploid. Termesztése vad előfordulását egyiknek sem ismerjük. A dohány fő alkaloidja a nikotin, amely a növény minden részében, de elsősorban a leveleiben található. A nikotin a mellékalkaloidokkal (nikotein, nikotelin, nornikotin stb.) együtt erősen mérgező A közönséges dohány leveleinek szárazanyagában 0,5-3,0 %, a kapadohányéban pedig mintegy 5 % nikotin található. Igen hatásos rovarölőszerünk, (használatát már nem engedélyezik) de rendkívül veszélyes emberre és állatra egyaránt. Elsősorban a vegetatív idegrendszert támadja meg. A

dohánymagban nincs nikotin, ezért annak olajtartalmát a szappan és festékgyártásban felhasználják. Szintén toktermése van a dél-amerikai származású kedvelt dísznövényünknek, a Petunia-nak, valamint hazai gyomnövényeink közül a beléndeknek és a csattanó maszlagnak (Datura stramonium). A trópusi maszlagfajok többnyire alacsony fák, nagy fehér, lecsüngő, gyertyatartó alakú virágokkal, mint az amerikai Datura metel vagy Datura innoxia, továbbá a brazíliai Datura suaveolens és a perui Datura arborea. Valamennyi faj különböző mértékben tartalmazza az ideg- és szemgyógyászatban igen fontos atropin, hioszciamin, szkopolamin és belladonnin nevű alkaloidákat. A gyógyászati felhasználás mellett mérgezési tüneteket is okoznak. Mérgező hatásukat szárítás után is megtartják. A paraszimpatikus idegrendszert bénítják A megbetegedés tünetei: izgatottság, pupillatágulás (az atropin a szemészet gyógyszere is), görcsök,

nehezített légzés, kólikás nyugtalanság, bénulás. Valamennyi állatfajra mérgezőek, de az egyes fajok és azok kor szerinti tűrőképessége tág hatások között változik. A maszlagmérgezés miatt kényszervágott állatok húsa emberek és állatok számára egyaránt mérgező lehet. Bogyótermésűek a fajgazdag csucsor (Solanum) nemzetség fajai, ahova az allotetraploid burgonya (Solanum tuberosum) tartozik, amelyet a XVI. században hoztak át Európába, s amelynek törzsalakjai Peru, Bolívia, É-Argentina és Chile vidékén (pl. a ssp andigena) élnek A növény szára vastag, dudvás, rajta páratlanul szárnyalt levelekkel. A virágok kétivarúak, fehérek, halványlilák, leginkább önbeporzók, bogernyőben állók. A bogyótermés gömbölyű, zöld, feketészöld A növény zöld részei erősen mérgező szolanin alkaloidot tartalmaznak. Az éretlen, zöld burgonyaszárban a mérgező anyag mennyisége 3-10-szerese az érett szárban találhatónak. A

szolanin elsősorban a sertéseket és a szarvasmarhákat betegíti meg A megbetegedés tünetei: nyálzás, nyugtalanság, felfúvódás, szívgyengeség, idegrendszeri zavarok és bőrkiütés. A gumóban nincs szolanin, illetve csak igen kis mennyiségben, a rügyek közelében fordul elő. A kiszedett fiatal gumók fényre megzöldülnek, és ekkor már megnövekedett szolanintartalmuk miatt fogyasztásuk enyhe mérgezést válthat ki. Kis mennyiségű szolanin elfogyasztása nem veszélyes, sőt hasznos, mert serkenti a bélműködést. Egy paleotropusi haszonnövény a padlizsán vagy tojásgyümölcs (Solanum melongena). Liget- és láperdeink kúszó liánja az enyhén mérgező keserédes csucsor (Solanum dulcamara), a N-ben gazdag romtalajok gyomja az erősen mérgező fekete csucsor (Solanum nigrum). A Solanum fajok bogyótermése mérgező szolanin és szolaszodin alkaloidákat tartalmaz. Közeli rokonuk a paradicsom (Lycopersucum esculentum), egy ősi perui mexikói

kultúrnövény, amely nálunk először a XIX. században kezdett el terjedni. Kultúrváltozatainak termése több termőlevélből áll Termése változó alakú bogyó, amely a likopintól piros. Felhasználása széleskörű (konzerv, lé, saláta stb.) gyümölcse nyersen is kiváló Sok vitamint (A-, B-, C- és P vitamint), szerves savakat és cukrot is tartalmaz. Felfújt bogyótermése van a paprikának (Capsicum annum) amely szintén Amerikából származik; csípős ízét a maglécekben levő kapszaicin alkaloida okozza, ami fontos gyógyszeralapanyag. Jelentős a C-, az A-, valamint a P-vitamin-tartalma. A paprika pora és szeszes kivonata étvágyjavító, vizelethajtó. A C-vitamint először SZENT-GYÖRGYI ALBERT állította elő kristályosan a magyar fűszerpaprikából. Szimpodiális elágazású növény éppúgy, mint a mérgező erdei vágásnövényként ismert nadragulya (Atropa bella-donna), amelynek fekete bogyótermése tartalmaz atropint és belladonint.

Afrodiziákumnak használták a közép- és újkorban a szerencsegyökeret (Mandragora officinalis), elágazó, emberi alakra emlékeztető gumóját. Általában rovarmegporzású növények Viszonylag sok az éjjel virágzó, éjszakai rovarok által porzódó faj, mint a disz- és illatszernövényként egyaránt használatos amerikai Cestrum nocturnum, amelyet népiesen éjféli szeretőnek hívnak. Convolvulaceae - Szulákfélék családja Közel 2.000 lágyszárú és cserjefajt magába foglaló trópusi és meleg mérsékeltövi család, különösen sok kúszónövény-fajjal. Gyakran rizomás vagy gyökérgumós növények, amelyekben többnyire tejnedv is előfordul. Leveleik szórtak, virágaik sugaras szimmetriájúak. A párta tölcsér alakú, a szirmok összeforrási vonala mentén gyakran eltérő színű, a bimbóban sodrott vagy hajtogatott. Termésük 2-rekeszű, 4magvú tok A porzók a pártacső tövére nőttek Fitokémiai specialitásuk a tejnedvszerű,

cukortartalmú és hashajtó hatású glikoeritrinek és a lizergsav-származék alkaloidák, amelyek viszont a hallucinogén hatásúak. Közönséges kerti és szántóföldi gyomunk a gyomírtószerek ellen igen ellenálló mezei szulák (Convolvulus arvensis). Kártétele többirányú, mert nemcsak a vetemény helyét foglalja el és szívja el a táplálékot, hanem nagy tömegű lombozatával beárnyékolja, rátekeredésével fejlődésében gátolja a növényt. A gabonafélék megdőlésének gyakori okozója Zöld hajtásait az állatok jóízűen fogysztják, különösen a sertés és a nyúl szereti. Nagy mennyiségű zöld növényi rész elfogyasztása után azonban konvolvulin méreganyaga miatt megbetegedéseket okoz. A nádasokban élő nagyvirágú sövényszulák (Calystegia sepium) tartozik többek között ebbe a családba. Fontos kultúrnövény az eredetileg trópusi amerikai édesburgonya (Ipomea batatas), amelyet keményítőben gazdag gumójáért valamennyi

trópusi országban termesztenek. Rokonai a különböző nagy virágú hajnalka-fajok, amelyeket sövényre, kerítésekre futtatva dísznövénykként használna, mint a bíbor hajnalkát (Ipomea purpurea) vagy a kék hajnalkát (Ipomea rubro-coerulea). Cuscutaceae - Arankafélék családja Közelrokon - korábban a szulákfélék alcsaládjának tekintett - csoport, amelyet újabban külön családnak tekintenek. Levéltelen, klorofill nélküli, csavarodó hajtású, fonalas szárú élősködő növények, főleg lóherén és pázsitfüveken élősködnek. Magjaik csupán a gazdanövény jelenlétében csíráznak ki. A fiatal hajtások gazdanövényre csavarodnak és háncsszöveteibe szívógyökeret eresztenek. Ekkor földbeli hajtásuk elpusztul, és tápanyagaikat kizárólag a gazdanövényből nyerik. A virágok aktinomorfak, 4-5 tagúak, a párta gömb alakú, a porzók a párta torkára nőttek, rajtuk kívül még 5 pikkelyszerű sztaminodium is található a

párta tövén, a porzókkal váltakozó helyzetben. Egyetlen idetartozó nemzetség az aranka (Cuscuta) mintegy 170 fajjal. Lucernásaink és a herefélék egyik legveszedelmesebb egyéves élősködője a herefojtó aranka (Cuscuta trifolii). A növény minden része mérgező kuszkutin glikozidot tartalmaz. Az arankával 50-60 %-ban szennyezett takarmány tartós és tömeges etetése a lovak, a szarvasmarhák, valamint a sertések gyomor- és bélgyulladását, makacs hasmenését és idegrendszeri zavarait, súlyos esetekben elhullását okozza. A nagy aranka (Cuscuta campestris) egyéves, meglehetősen vastag, narancspiros, elágazó szárú növény. Sok gazdanövénye van, de elsősorban az utak, ruderális területek gyomnövényein (a Chenopodiaceae, a Polygonaceae, a Compositae és az Apiaceae családok fajain) élősködik. Szántóföldeken elsősorban paprikán, paradicsomon, burgonyán károsít. A here- és a lucernavetéseknek is veszedelmes ellensége Rend:

Boraginales - Borágóvirágúak A Boraginales rendet a Solanales-szel szemben a felálló magkezdemények jellemzik. További jellemzője az idetartozó családoknak, hogy mindegyikben előfordul az ún. "Boragoid virágzat" a kunkor, amely tulajdonképpen egy dorziventrális szimmetriájú monopodiális elágazási rendszer. Ugyancsak közös tulajdonság a virágok pártatorkát leszűkítő sztaminodiális lemezkék, gyűrűk vagy egyéb képződmények jelenléte, amelyeket összefoglalóan "torokpikkely"-eknek neveznek. Boraginaceae - Érdeslevelűek családja Az érdeslevelűek családja, amelyhez főleg lágyszárú növények tartoznak, 4 darab egymagvú makkterméssel jellemezhető. A levelek épek, szórt állásúak, érdes szőrzettel borítottak. A forrt tölcsér alakú szirom általában aktinomorf, de a fejlettebb nemzetségekben (pl. Echium) megjelenik a zigomorf párta is A párta torkát sztaminodiális eredetű pártapikkelyek vagy egyéb

függelékek szűkítik, és csak meghatározott méretű rovarok behatolását teszik lehetővé. A virágok egyszerű vagy összetett forgót alkotnak. Itt is jellemző az ún boragoid virágzat, amelyben az egyesbogas elágazások tengely egy - a csúcs felé csavarvonalban bekunkorodó - áltengelyt alkot. Ennek következtében a virágok mind a tengely felső oldalán, murváik pedig az alsó oldalán foglalnak helyet. A magház kétrekeszű, vagy álválaszfalakkal 4 rekeszre tagolódik. Fitokémiai jellemzői: pirrolizidin alkaloidákat tartalmaznak Gyökereikben gyakran vörös színű, alizarin-típusú festékanyag van (pl. vértő: Onosma; báránypirosító: Alkanna tinctoria). A család virágképlete K(5) [C(5) A5] G(2) Közismert képviselő a tüdőfű (Pulmonaria), a nefelejcs (Myosotis), a nadálytő (Symphytum), az atracél (Anchusa), a gyöngyköles (Budlossoides), a gyomok közül a kunkor (Heliotropium) és a kígyószisz (Echium). Az európai kunkor (Heliotropium

europaeum) minden része heliotrin és laziokarpin alkaloidokat tartalmaz, amelyek elsősorban a májat károsítják. A megbetegedés tünetei: étvágycsökkenés, szeszélyes étvágy, bágyadtság, görcsök. Súlyosabb esetekben 3-5 hét múlva elhullás is bekövetkezhet. Különösen érzékeny iránta a sertés és a szarvasmarha. A fekete nadálytő (Symphytum officinale) a nedves, mocsaras rétek és mélyfekvésű szántóföldek igen gyakori gyomnövénye. Gyökérfőzetét légzési nehézségek, hasmenés, vérhas ellen használják, de jó hatású a bélrenyheségben szenvedőkre is. Külsőleg csontbántalmakra, csontrepedésekre és zárt csonttörésekre borogatóul szolgál. Hasmenés bélhurut ellen az állatgyógyászatban is használatos Nagy mennyiségű (20-50 kg) növényi rész etetése lovakon nyugtalanságot, heves kólikás tüneteket, májgyulladást okoz. A báránypirosító (Alkanna tinctoria) gyöktörzsének a kérge bíborvörös festéket

tartalmaz. Homokpusztákon gyakori A terjőkekigyószisz (Echium vulgare) kétéves, felállószárú, sűrűn apró szőrű, kék virágú növény. Az egész országban elterjedt Különösen legelőkön, utak mellett, töltéseken gyakori. A növény minden része az idegrendszerre ható echiin alkaloidot és konszolidin glikozidot tartalmaz. A szarvasmarhák és a juhok nagyobb mennyiséget elfogyasztva erős nyálzás és idegrendszeri zavarok tüneteivel betegszenek meg. A kerti borágó (Borago officinalis) világoskék virágú kerti dísznövény. Régi fűszer- és gyógyszeralapanyag Rend: Scrophulariales - Tátogatóvirágúak A Scrophulariales rendben egyaránt találunk szórt és átellenes levélállású növényeket. Jellemző a többnyire sokmagvú toktermés, és a különböző másodlagos anyagcseretermékek felhalmozódása, ugyanakkor alig találunk illóolajokat és alkaloidokat, amelyek viszont a Lamiales rendre jellemzőek. Scrophulariaceae - Tátikafélék

családja A rend legfontosabb családja, amelyen belül a dorziventrális virág kialakulásának legkülönbözőbb fokozatai figyelhetők meg. Általános virágképlete K(5) C(5) A2,4,5 G(2), amely a különböző nemzetségekben többféle módosulaton megy át. Az oroszlánszáj esetében (Antirrhinum) párhuzamosan két irányban is mutáció következhet be, amelynek eredményekéként az egyik esetben sugaras virág, a másikban sarkantyús párta keletkezik. A csésze általában 5-tagú, de a veronika fajoknál a főtengely síkjában álló csészecimpa kisebb a többinél, vagy teljesen hiányozhat is. Az ökörfarkkóró (Verbascum) virágai még csaknem teljesen sugaras szimmetriájúak, a többi nemzetségnél azonban egyre fokozódó zigomorfiát, végül pedig kétajkúságot találunk. A görvélyfű (Scrophularia) és a gyűszűvirág (Digitalis) nemzetség virágaiban az alsó és felső ajak még kevésbé differenciálódott, az oroszlánszájnál és a

gyújtoványfűnél (Linaria) azonban az alsó ajak erősen kihangsúlyozódik azáltal, hogy egy párnaszerűen felfújt ajakgyűrű elzárja (mintegy maszkírozza) a párta torkát. Nemcsak a pártatorka, a hanem a pártacső is módosul. Ez az Antirrhinum-nál még csak egy tompa zsákszerű kiöblösödés, de már a Linaria-nál hosszú, hegyes sarkantyúba végződik. A Veronica nemzetségben a párta 4-tagú, mert a felső 2 sziromlevél összenőtt. A legprimitívebb Verbascum nemzetségben még mind az 5 porzót megtaláljuk, de többnyire különböznek a porzószálak hosszúságában és szőrzetében. A redukció további lépcsőfoka, hogy csak 4 fertilis porzó van, a fősíkban fekvő pedig sztaminodiális csökevény doemájában van jelen (pl. Scrophularia), majd teljesen eltűnik (pl. Digitalis) A csikorgófű (Gratiola) nemzetségben a két alsó porzó is elcsökevényesedik, és csak a sztaminódiumként van meg, míg a Veronicá-nál ezek is eltűnnek és csak 2

porzó található. A papucsvirágnál még tovább fokozódik a redukció, amennyiben a 2 fertilis porzónak is csak egy-egy portokja marad meg. A termő is lehet asszimetrikus, amennyiben a 2 termőlevél közül az egyik nagyobb mint a másik. Idetartozó fás növényként a kelt-ázsiai császárfát (Paulownia imperialis), kedvelt kerti díszfánkat említhetjük a javarész félcserjéket és lágyszárúakat (kb. 3000 fajt) magába foglaló családból. A Rhinanthoideae alcsaládban egyre növekvő mértékű gyökérparazitizmus figyelhető meg. Zöld félélősködők az évelő kakastaréj (Pedicularis) fajok éppúgy mint az egyéves szemvidító (Euphrasia), kakascímer (Rhinanthus) és csormolya (Melampirum) nemzetségek fajai. A mezei csormolya (Melampyrum arvense), amelynek a virágszíne piros, alsó ajka sárga foltos. A növény minden része, de elsősorban a magja rinantin glikozidot tartalmaz, ami szarvasmarhák, juhok és sertések emésztőszerveinek

gyulladását okozza. Magja nagyobb mennyiségben a lisztbe kerülve azt feketéskékre festi, és a kenyérnek kellemetlen ízt ad. A kakascímer fajok (Rhinanthus) megbetegedést okozó rinantin glikozidot tartalmazzák. Teljesen parazita életmódot él a levélzöld a levélzöld nélküli vicsorgó (Lathrea squa). A család jellemző vegyületei az iridoidok és a karneloid típusú glikozidok. Utóbbiak a gyógyászatilag fontos gyűszűvirágfajokban, a piros gyűszűvirágban (Digitalis purpurea) és a gyapjas gyűszűvirágban (Digitalis lanata) fordulnak elő legnagyobb mértékben. Hatóanyagaik a szívműködést serkentik A közönséges gyújtoványfű (Linaria vulgaris) évelő tarackos növény. Virágzó hajtásainak főzetét gyomorégés, savtúltengés, epebaj, vizelet-visszatartási problémák ellen használják. Mérgező glikoidjai (linarin, linaricin stb) elsősorban a szarvasmarhákat betegítik meg. Rend: Lamiales - Ajakosvirágúak A Lamiales rend

levezetettebb a vele rokon Scrophularialesnél, következetesen átellenes levélállásával, a 2 álválaszfallal 4 rekeszűvé osztott 2-levelű termőjével, a 4 darab lefelé fordult magkezdeménnyel és a fel nem nyíló makkocska résztermésekkel. Lamiaceae (Labiatae) - Ajakosok családja A Lamiaceae család különösen meleg, száraz övezetekben játszik jelentősebb szerepet (pl. a Földközi-tenger vidékén) közel 4000 lágyszárú és félcserje fajjal, amelyek már vegetatív állapotban könnyen felismerhetők a kolenchyma kötegektől erőteljesen 4-élű szárukról, átellenes leveleikről és illóolajokat tartalmazó mirigyeikről. Az erősen dorziventrális virágok többnyire a levelek hónaljában találhatók 1- vagy 2-bogas álörvöket alkotva. Virágképletük: K(5) C(5) A2+2 G(2) Egy kétajkú forrt csésze fogja körül a hosszú csövű pártát, amely egy kétsziromból összenőtt felső, és egy 3 sziromból alakult alsó ajakban végződik. A

felső ajak hiányozhat, s az alsó 5 pártacimpából áll az infűnél (Ajuga), vagy a felső ajak levágott és az alsó 4-karéjú a gamandornál (Teucrium). Látszólag sugaras szimmetriájú pártája van 4 egyenlő cimpával a mentáknak (Mentha). Az ajak 3 cimpája közül 2 csökevényes az árvacsalánnál (Lamium). A porzókör 4 porzóból áll; a főtengely síkjában álló eredeti ötödik hiányzik, 2 hosszabb, 2 rövidebb (két főporzós). A zsályánál (Salvia) és a rozmaringnál (Rosmarinus) csak az alsó kettő maradt meg, ill. fertilis A zsályánál sajátos beporzási mechanizmus működik. Itt a porzó csatlójának egyik ága erősen megnyúlt és egy portokot visel. A másik rövid és billentyűszerűen kiszélesedő Az így kialakult szerkezet kétkarú emelőként működik, s ha a virágra szálló rovar a billentyűt lenyomja, a porzó hosszú karja a portokkal a végén a rovar hátára csapódik. A magház 2 termőlevélből áll,

felsőállású, és 2 álválaszfallal 4 rekeszre tagolódik, 1-1 magkezdeménnyel, amelyekből 4 makkocska résztermés keletkezik. A bibeszál a válaszfalak folytatásaként, egészen a magház tövéig ér, szemben a Verbenaceae-vel, ahol a bibeszál a magház tetején ízesül. A növények fitokémiai szempontból sok fontos anyagot tartalmaznak. Illóolajaik mono- és szeszkviterpénekből állnak, mirigyszőreikben keserűanyagok találhatók, amelyek diterpenoid vegyületek. Ezenkívül még iridoid-származékok, flavonoidok és polifenolok vannak bennük. Ezért a fajok jelentős részét fűszernek használják pl a majoránnát (Majorana hortensis), a bazsalikomot (Ocimum basilicum), a borsikafüvet (Satureja hortensis) vagy a rozmaringot (Rosmarinus officinalis). Gyógynövény a mediterrán izsóp (Hyssopus officinalis), a levendula (Lavandula angustifolia), a rozmaring, az orvosi zsálya (Salvia officinalis) és a muskotály zsálya (Salvia sclarea), a kakukkfű

(Thymus vulgaris) a vadon is előforduló citromfű (Melissa officinalis), vagy az igen fajgazdag menta nemzetség. Ennek mentol tartalmú fajaiból hibridizációval keletkezett a borsmenta (Mentha x piperita, a Mentha spicata és a Mentha aquatica keverék faja). Fontosabb hazai nemzetségeink még a tisztesfű (Stachys), a méhfű vagy mecseki tea (Melittis), a pereszlény (Calamintha), a szurokfű (Origanum) és a pemetefű (Marrubium), amelyek mézelőként vagy gyógynövényként fontosak. IV/2. Alosztály: Asteridae (Synandrae) Jellemző rájuk a posztgenitalis csővé összenőtt portokok, (miközben a porzószálak szabadon maradnak), továbbá a 3-magvú pollenszemek jelenléte, az alsóállású termő, az uralkodóan lágyszárú életforma, a tejnedv megjelenése, a növénykémiailag az inulin mint raktározott keményítőforma és a poliacetilének előfordulása. XXX. Főrend: Asteranae A fent említett bélyegeken kívül jellemző még a többnyire

fogas-karéjos vagy osztott pálhátlan levelek uralkodó jellege, továbbá a pszeudantium-képzésre való hajlam és a bibe pollengyűjtő- és önmegtermékenyítő mechanizmusaira szolgáló alkalmazkodások ill. berendezkedések Mindezek alapján mai ismereteink szerint kétségtelennek látszik, hogy az Asteridae a Rosidae alosztályra, azon belül is az Aralianae főrendre vezethető vissza. Idetartozó rendek: Campanulales, Asterales. Rend: Asterales - Fészekvirágzatúak Az Asterales rend erősen levezetett csoport, alsóállású, 2 termőlevélből álló, 1-rekeszű magházával, 1 magkezdeménnyel, endospermiumot nem tartalmazó kaszatterméssel, és egy fejecskébe tömörült fürtös, füzéres virágzattal, az ún. fészekkel, amelyet csészeszerű fellevelek vesznek körül. Származástanilag az összenőtt portokok és az önmegporzási mechanizmusok alapján a Campanulales rendhez kapcsoljuk, míg távolabbi rokonságát, - főleg fitokémiai alapon a közös

poliacetilén vegyületekre való tekintettel - az Araliales rendben vélik megtalálni. Asteraceae (Compositae) - Fészkesek családja A fészkesek családja a zárvatermők egyik legváltozatosabb, legalakgazdagabb családja, amely jelenleg is igen aktív törzsfejlődéstani változatosságot mutat. Mintegy 19.000 faja túlnyomórészt lágyszárú, de vannak közöttük cserjék, üstökösfák és valódi másodlagos vastagodással rendelkező fatermetű növények is. Leveleik szórtan, ritkábban átellenesen állók, de vannak tőrózsás növények is. Virágzatuk fészek, amely úgy jön létre, hogy a gomb-, kúp-, vagy tányérszerűen kiszélesedő virágtengelyen vagy vackon a virágok nagy számban helyezkednek el, s az egész pszeudantiumot murvalevelekből keletkező fészekpikkely-örvök veszik körül. Az egyes virágok tövében pikkelyszerű támasztólevelek állhatnak, az ún. vacokpikkelyek (pl pipitér: Anthemis, cickafark: Achillea), vagy ezek

hiányozhatnak, ill. sertésszőrőkből áll (pl kokárdavirág: Gaillardia). Általános virágképlete K(5) C(5) A(5) G(2) A fészekben sugaras szimmetriájú 5-tagú csöves virágokat (vagy kögvirágokat) és dorziventrális szimmetriájú nyelvesvirágokat (vagy sugárvirágokat) találhatunk. Utóbbiaknál 3 vagy 5 pártacimpa egyesül egy egyoldalú, nyelv alakú pártává. A két említett virágtípus vagy külön-külön fészekben fordul elő, vagy egyetlen fészekben tömörülve. Ilyenkor a nyelves virágok a fészek peremén mint ún. sugárvirágok, a csövesek pedig a fészek közepe felé csoportosulnak, mint ún. kögvirágok Mivel a virágok védelmét a fészekpikkelyek látják el, a csésze a termés elterjesztésére módosult, amennyiben pikkely, tüske-, vagy szőrképletté alakult át (tapadó- vagy repítőkészülékként működve). Az utóbbi esetben a csésze ún bóbitává (pappusz) alakul Előfordulhat, hogy a csésze teljesen redukálódik. Az 5

porzólevél szabadonálló porzószálai a pártacső belső oldalára nőttek, ugyanakkor a portokok egy csővé nőnek össze, amelybe a korábban érő, proterandrikus porzók a pollenszemeket kiürítik. A kiemelkedő, még zárt felületű bibe a portokcsövön áthaladva, gyűjtőszőrei segítségével kiemeli vagy kitolja a csőből a pollent. Ezután a két bibekaréj széthajolva szabaddá teszi a bibe érzékeny, belső felületét, s a pollen a bibekaréjok külső, érzéketlen felületére kerül. Ha az idegenmegporzás elmarad, a bibekaréjok visszahajolva önmegporzással termékenyülnek. A 2-termőlevelű magház egyrekeszű és alján egyetlen anatróp magkezdeményt visel. Ebből fejlődik egy makk, amelynek maghéja termésfallal összenőve a kaszattermést alakítja ki. Az embrió fehérje és olajtartalmú. Két alcsaládot különböztetünk meg, - bár újabb rendszerek 4-5 alcsalád elkülönítését javasolják. Asteroideae (Tubuliflorae), azaz

csövesvirágúak alcsaládja. Fészkei alapvetően csöves virágokból állnak, de a fészek peremén lehetnek nyelves virágok is. A nyelves párta 3cimpájú Többnyire skizogén olajjáratokat tartalmaznak, illóolaj- és fűszeranyagokkal, valamint gyanta- és balzsamjáratokat. Tejnedvet nem tartalmaznak Az alcsaládon belül a legősibbeknek a nagyfészkű és nagyvirágokból álló Heliantheae és Mutisieae tribuszokat tekintik, amelyeknek fészkeit lomblevélszerű nagy fészekpikkelyek sok örve veszi körül, s amelyekben valódi fákat (pl. Gochnatia) és az Andok üstökösfáit (Espeletia) is találjuk. A korábbi rendszerek elsősorban a fészekpikkelyek morfológiáján, a bibeszál és a bóbita szerkezetén alapultak. Újabban nagy taxonómiai jelentőséget tulajdonítanak a párta, a porzószál és a portokok morfológiájának és szöveti szerkezetének. Ezeknek a bélyegeknek a vizsgálata alapján több nagy nemzetséget (Eupathorium, Senecio) - amelyek

valóban igen heterogén formákat egyesítettek magukban, mint pl. a közönséges aggófüvet (Senecio vulgaris), amely egy egyéves gyom, és a Senecio johnstonii-t, amely a Kilimandzsáró 3-4 m magasra megnövő üstökösfája, - jogosan tagoltak fel igen nagyszámú nemzetségre. Az Asteroideae-n belül csak csöves virágokat találunk a sédkender (Eupathorium) nemzetségben, továbbá a Cardueae tribuszban, ahol az aszat nemzetség (Cirsium) bóbitái tollasak, a bogáncs (Carduus) bóbitái egyszerűek. Az imola (Centaurea) nemzetségben, ahová a búzavirág (Centaurea cyanus) is tartozik, a szélső csövesvirágok nagyobbak és sterilek. A bojtorján (Arctium) fészekpikkelyei horgas végeikkel az állatok szőrzetébe tapadva epizoochoriával terjeszti magvait. Színes, hártyás, a sugárvirágokra hasonlító fészekpikkelyei vannak a bábakalácsnak (Carlina). A szamárkenyér (Echinops) gömb alakú fészke kétszeresen összetett virágzat, mert csupa

egyvirágú fészekből áll. A Cardueae tribuszba tartozó haszonnövény a mediterrán articsóka (Cynara scolymus), festő és olajnövény a pórsáfrány vagy olajözön (Carthamus tinctorius). Más tribuszba tartozó nemzetségek fészekvirágzatában a csövesvirágok mellett különböző színű sugárzó nyelves virágokat találunk. Csavarmenetes virágelrendeződés és több sorban álló fészekpikkelyek jellemzik az Astereae tribuszt, ahová a százszorszép (Bellis) és különösen Amerikában fajgazdag Aster (Őszirózsa) nemzetség tartozik. Az Inuleae tribuszt a tövükön osztott portokok jellemzik. Idetartozik az inulinban gazdag peremizs (Inula), a kétlaki fészekkel rendelkező macskatalp (Antennaria) és ázsiai és alpesi elterjedésű gyopár nemzetség (Leontopodium), amelynek gyapjas fellevelei gallérként fogjákkörül az igénytelen kis fészek virágzatokat, továbbá a homokpusztáinkon közönséges szalmagyopár (Helicrysum) a teljes kiszáradást

elviselő, színes hártyás fészekpikkelyeivel, valamint az új-zélandi Raoulia tömör párnanövény, amelyet páncél párnának neveznek. Az Anthemidae tribuszba, amelyre a hártyás szegélyű fészekpikkelyek és a redukált vagy hiányzó bóbita jellemző - fontos gyógy- és fűszernövények tartoznak. Ilyen pl az illóolajokat és szeszkviterpén-laktonokat tartalmazó orvosi kamilla (Matricaria chamomilla), a vacokpikkely nélküli pipitér nemzetség (Anthemis), továbbá a római kamilla (Chamaemelum nobile), valamint a cickafark nemzetség (Achillea) számos faja. Ilyenek a másodlagosan szélbeporzásra áttért, apró fészkű üröm (Artemisia) nemzetség számos faja, mit a fehér üröm vagy abszint (Artemisia absinthium), vagy a tárkony (Artemisia dracunculus). Idetartoznak még fontos dísznövények is, mint a margitvirágok (Crysanthemum) különböző vad fajai és kerti változatai. A Senecioneae tribuszt az 1-2 sorban álló fészekpikkelyek jellemzik,

ahová a martilapu (Tussilago farfara) nevű gyógynövény, a hegyi rétek árnikája (Arnica montana) és a zergevirág (Doronicum) tartozik, továbbá az aggófű (Senecio) fajgazdag nemzetsége, a kelet-afrikai magashegységek salátafái (Dendrosenecio), amelyek havasi üstökösfák, valamint a dél-afrikai sivatagok levélszukkulensei, a Kleinia nemzetség fajai. Végül a Heliantheae tribusz említendő, amelynek növényei átellenes leveleikkel tűnnek ki. Idetartoznak gyomnövényeink közül a honos farkasfog (Bidens) fajok, valamint az amerikai adventív gyomjaink közül a gombvirág (Galinsoga), a szélbeporzású szerbtövis (Xanthium) és a rendkívül allergén virágporú parlagfű (Ambrosia). Fontos haszonnövények az olaj- és mézelőnövényként egyaránt jelentős amerikai eredetű napraforgó (Helianthus annus), a szénhidrátokban gazdag gumót fejlesztő csicsóka (Helianthus tuberosus), valamint a kaucsukot szolgáltató Parthenium argentatum. A

dísznövények közül itt kell említeni a kertekben szerte kultivált formagazdag, allopoliploid dáliát (Dahlia variabilis), a rézvirágot (Zinnia elegans), a gyomként is elvaduló kúpvirágot (Rudbeckia), a pillangóvirágot (Cosmos), a kokárdavirágot (Gaillardia) és az erősen aromatikus büdöskét (Tagetes). Szintén kerti díszvirágunk és hatásos gyógynövény az illatos körömvirág (Calendula officinalis), amelynek csövesvirágai porzósak, nyelvesvirágai pedig termősek. Ez osztatlan bibéjével, tövén kihegyesedő portokjaival és bóbita nélküli kasztjával külön tribuszt (Calenduleae) képvisel. A Cichorioideae (korábban Liguliflorae) - azaz a nyelvesvirágúak alcsaládjában a fészkekben csak nyelves virágokat találunk, amelyeknek nyelve 5 pártacimpából nőtt össze. Jellemző továbbá a tejtartó-járatok általános előfordulása Idetartozik a Cichorium nemzetség a katánggal (Cychorium intybus), amelynek gyökere pótkávét

szolgáltat, míg az endívia (Cychorium endívia) ún. vértisztító hatású keserű salátát ad A pozdor (Scorsonera) nemzetség egyes fajainak gyökeréből főzelék készül. A rétjeinken közönséges oroszlánfog (Leontodon) bóbitái tollasak. A gyermekláncfű vagy pitypang (Taraxacum) és a hölgymál (Hieracium) rendkívül formagazdag nemzetségek; az előbbi esetben hibrid-eredetű poliploidok, az utóbbiban agamospermiával keletkező taxonok révén. Mindkét nemzetség bóbitái egyszerűek Fontos zöldségnövényünk a kertisaláta (Lactuca sativa), amelyet fejes salátának ültetnek, míg a keszegsaláta (Lactuca serriola) ún. kompasznövényként ismert, mert levelei iránytűhöz hasonlóan É-D-i irányban helyezkednek. II. OSZTÁLY: MONOCOTYLEDONEAE (LILIATAE) - EGYSZIKŰEK Az egyszikűeknek egy sziklevele van, amely az embrióban többnyire jól látható módon végálló helyzetű. A lemez karéjai körülfogják az oldalról lapított hajtáscsúcsot A

csíralevél gyakran szívószervvé (hausztórium) alakul át, amely az endospermiumban lévő tápanyag kiszívására szolgál. A főgyökér rövid életű, s helyét korán átadja az őt helyettesítő számos hajtáseredetű mellékgyökérnek. Ezt a jelenséget másodlagos homorhiziának nevezik. Keresztmetszetben a szár edénynyalábjai szórtan állnak (ataktosztéle). Ezekben nincsen kambium, azaz zárt edénynyalábok Ennek következtében mind a szárban, mind a gyökérben hiányzik a normális vastagodási folyamat. A földfeletti hajtás - virágzattól eltekintve - általában alig elágazó A levelek a hajtáson csaknem mindig szórt állásúak, széles alappal, pálhák és gyakran nyél nélkül. A levéllemez többnyire egyszerű, lemeze épszélű, gyakran szálas vagy elliptikus, és igen gyakran szalagszerűen, azaz hosszanti irányban párhuzamosan erezett. A hajtásrügyön többnyire találunk egy-, vagy kéterű levelet, amely hátsó állású, ún.

adosszált levél A virágtagok már kezdetben sem csavarmenetesen, hanem ciklikusan állnak, többnyire 3-as örvökben. Szerkezetük a következő általános virágképlettel írható le: P 3+3 A3+3 G3 Igen gyakoriak és jellegzetesek a termőlevelek falai között elhelyezkedő válaszfali vagy szeptális nektáriumok. A pollenképződés szukcesszív, a pollenszemek anatremek ill monokolpátok Az endospermium nukleáris, ill helobiális típusú Az életformák közül természetesen a lágyszárú életformák dominálnak, a vízi és mocsári növények, valamint a dudvásszárú évelők (hemikriptofitonok) mellett jelentős szerepet játszanak a talajban áttelelő geofitonok, és különösen a trópusokon, a fánélő epifitonok. Morfológiai sajátosságok Az egyszikűek alaktanának pontosabb megértéséhez szükséges, hogy néhány szerv speciálisan itt jelentkező kialakulási formájára utaljunk. Levél: az egyszikűeknél csak ritkán találunk levélalapra,

nyélre és lemezre tagolódó levelet (pl. Dioscoraceae) A levélalap ugyanis leggyakrabban levélhüvely formájában körülöleli a szárat. A levélhüvely lehet nyitott, ha élei szabadok, és zárt, ha élei összeforrtak. Ez felfelé oldalállású karéjokban folytatódhat, amelyeket pálháknak tekintünk. Ha a levéllemez folytatása öleli körül a szárat kétoldalról a hüvely fölött, akkor auriculá-ról, azaz fülecskéről beszélünk. A pálhák esetenként csővé nőhetnek össze a levéllemez fölött, és ún. pálha-hüvelyt alkothatnak (Potamogetonaceae) A levélhüvely csúcsán gyakran felfelé irányuló hártyás karéjt találunk. Ha ez a levéllemez felöli oldalon van, akkor nyelvecskének (ligula), ha pedig az átellenes oldalon akkor "ellennyelvnek", azaz kontraligulának nevezzük. A levélhüvely csúcsán eredő nyelet ál-levélnyélnek, pseudopetiolum-nak nevezzük (pl. pálmák, füvek, sások): a pálmáknál ennek csúcsán egy

fásodott nyelvszerű képződményt találunk amelynek neve: hasztula. Virágzat: A virágzat egy virágokat viselő ágrendszer, amely többé-kevésbé határozottan elválik a növény vegetatív részétől. Lehet determinált vagy zárt, ahol a főtengely virágban végződik, és indeterminált vagy nyitott, ahol a tengely nem virágban végződik. A zárt virágzat lehet buga vagy bog. A buga esetében az oldalsó virágok vagy virágban végződő oldalágak több szinttel a záróvirág alatt helyezkednek el. A buga lehet sok- vagy kevésvirágú, valamint komplex szerkezetű, ún. vegyes buga, pl a pázsitfüveknél, ahol a virágokat füzérkék helyettesítik, amelyek nyitott virágzatok. A buga lehet szélesen kiterjedő, lapos tetejű, ernyőszerű. A bog virágzatnál az oldalsó virágok egy szinttel a csúcsvirágok alatt erednek, kocsányuk a végálló virág murvájának hónaljából indul . Ez a rendszer vég nélkül folytatódhat, mert minden virágkocsánynak

van saját murvalevele, vagy előlevele (összetett bog). Az egy szintben megjelenő virágok száma erősen befolyásolja a bogas virágzat alakját. Az egyszikűeknél többnyire csak egy oldalvirág van, vagyis a virágzat monoházium. Ha a braktea az előző virág adaxiális oldalán ered, cikk-cakkos szerkezetű, ún. forgó virágzat keletkezik Ellenkező esetben a virágok mind egy oldalon állnak, és csigavonalú vagy kunkor virágzat keletkezik. A hagymafélék (Alliaceae) és az amarilliszfélék (Amaryllidaceae) ernyőszerű virágzata valószínüleg ilyen kunkor virágzat összetömörülésére vezethető vissza. Néha a virág az adaxiálisan álló fellevél hónaljából ered, és ilyenkor ún. ecsetvirágzat (drepanium) keletkezik, mint azt néhány szittyófélénél (Juncaceae) látjuk. A nyílt virágzat lehet fürt (thyrsus), ahol az új virág az oldalsó virág kocsányán levő murva hónaljából indul ki (s így ezek az oldalsó elemek tulajdonképpen

laterális bogak), és lehet füzér virágzat (botrys), ahol ez nem így van. A füzér virágzat további osztályozása a főtengely hossza és vastagsága, valamint a kocsány hossza szerint történik. Maga a fürt megnyúlt tengelyű virágzat, hosszú kocsányú virágokkal. Az ernyő rövid tengelyű virágzat hosszúkocsányokkal. A kalász megnyúlt tengelyű hengeres, füzéres virágzat, igen rövid kocsányú vagy ülő virágokkal. A torzsa virágzatot a megnyúlt, húsos, vastag tengely és rövid kocsányú vagy ülő virágok jellemzik, míg a fejecske virágzatban mind a tengely, mind a kocsányok rövidek ill. a virágok ülők Számos egyszikűvirágzata igen bonyolult, és csak fáradságos elemzéssel deríthető ki annak valódi szerkezete. Így pl a Typha (gyékény) egyszerű kalásza vagy torzsája, valamint a békabuzogány (Sparganium) fejecskéje valójában bonyolult összetett virágzatok. Az egyszikűek rendszere még erősen változóban van.

Tahtadzsjan és Ehrendorfer 3 alosztályba sorolja őket, Dahlgren és munkatársai nem különítenek el alosztályokat, viszont 10 főrendet különböztetnek meg. A jelen rendszer - részben didaktikai másrészt a kétszikűek rendszeréhez való kompatibilis illeszkedés céljából 6 alosztályt és 10 főrendet tárgyal. I. Alosztály: Alismatidae Ezt az alosztályt viszonylag ősi bélyegek jellemzik. A termő többnyire korikarp és nagyszámú szabad termőlevélből áll. Az esetenként előforduló poliandria másodlagos sokszorozódás eredménye. Ilyen továbbá a csavarmenetestől a sugarasig változó virágfelépítés, valamint a kétivarú virágtól az egyivarún keresztül a kétlakiságig vezető fejlődési vonal. Ősi az aciklikus, ill a 2 v több örvben álló 3-tagú virágtakaró, amely csésze- és pártanemű részekre differenciálódik, végül 1 körre, vagy akár teljesen redukálódik. Az eredetileg csavarmenetesen ill több körben álló porzók

centrifugális sokszorozódással megsokasodnak, majd egy porzókörre, végül egyetlen porzóra redukálódnak. A szabadon álló termőlevelek felsőállásúak majd alsóállásúak, számosak, majd 1-re redukálódtak. A magkezdemények kezdetben nagyszámúak, végül 1-re redukálódtak, vastag nucelluszúak és bitegmikusak. Az endospermium fejlődése hellobiális típusú, az érett magvak csaknem mindig endospermium nélküliek, gyakori a tüszőtermés és az egytermőlevelű makktermés. A virágfelépítésben mutatkozó redukciók szorosan összefüggnek a beporzás módjának megváltozásával, amely a rovarmegporzástól a szélmegporzáson keresztül egészen a vízmegporzásig terjed. Az Alismatidae alosztály - az Aridae és a Liliidae-hez hasonlóan a Krétáig ismert fosszilis maradványok formájában. Bár a Nympheales és az Alismatales között nagy morfológiai hasonlóságok vannak, fontos különbségnek tekinthető hogy a Nymphaeales-nél a

rostacsőplasztiszok Stípúsúak, az Alismatales-nél pedig P típusúak, háromszög alakú protein-kristályokkal; továbbá a Nympheales-nél ellágsavakat találunk amely hiányzik az Alismatales-ből; végül pedig a Nympheales-nél perispermium-tartalmú magok vannak, míg az Alismatales magjaiban csak endospermium található. I. Főrend: Alismatanae Az alosztályra jellemző bélyegekkel és az idetartozó 3 renddel: Alismatales, Hydrocharitales, Najadales. II. Alosztály: Aridae A kontyvirágúak rendjét (Arales) korábban az Arecales, Pandanales és Typhales rendekkel hozták szorosabb kapcsolatba, amelyekkel együttesen a torzsavirágzatúak (Spathiflorae vagy Arecidae) alosztályát alkotta. Ebben a felfogásban az Arales az egyszikűek legjobban levezetett, legfejlettebb csoportjának számított. Az utóbbi évtized kutatásainak eredményeként az Arales rendszertani megítélése gyökeresen megváltozott. A korábbi spatiflorae csoportot - mint nem egységes

fejlődéstörténetű egységet - megszüntették, és egyes részei a rendszer különböző helyeire kerültek. A Typhales rend sztóma-, pollen-, és embriómorfológiája például teljesen különböző az Aralesétől. Ugyanezekben és más bélyegekben viszont az Alismatales és Arales kapcsolata kifejezett. Más vonatkozásban Dahlgren és munkatársai kimutatták az Arales és a kétszikű Piperales virágaiban, virágzatában levő hasonlóságot. A Piperales - Arales közvetlen leszármazást mégsem tartják valószínűnek. Sokkal elfogadhatóbbnak tűnik, hogy a Nymphaeales-Piperales, valamint az AlismatalesArales két egymással párhuzamos fejlődési vonalat jelent. II. Főrend: Aranae Lágyszárú növények vagy kúszó liánok, többnyire hálózatos erezetű, ép levelekkel. A virágok egy buroklevéllel körülvett egyenes torzsán ülnek és többnyire igen redukált, 1 porzóból ill. 1 termőlevélből állnak Primitív bélyegei a sejtes szerkezetű

endospermium, a tetracitikus sztóma, a nagyon változatos pollenmorfológia, amelyen belül igen sok nemzetségben még a nyílás nélküli, inaperturát pollentípus van képviselve. Idetartozó rend: Arales. III. Alosztály: Liliidae Az egyszikűek központi helyzetű, legnagyobb alosztálya, amely egyrészt a legközvetlenebbül kapcsolódik - a Dioscorreales renden keresztül - a Polycarpicae csoporthoz ill. fejlődési szinthez, ugyanakkor egy teljes fejlődési vonalat képvisel a legfejlettebb virágszerkezeti és megporzás-biológiai alkalmazkodásokat felmutató csoportokig (orchideák). Jellemzőjük a 3 tagú és 5 körű virág, amelyben a virágtakaró mindkét köre sziromszerű, látványos. És gyakran vonalas, sávos vagy pontokból álló színes mintázatot mutat. Ugyancsak jellemző a csoportra a 3 termőlevél összenövéséből keletkező cönokarp magház, axilláris vagy parietális placentációval. A porzótáj eredetileg kétkörű, majd egy körre,

végül fél porzóra redukálódik. A pollenszemek magányosan állók ill. tetrádokra v poliádokba tömörülnek (orchideák), kétmagvúak. Az endospermium olaj- vagy fehérjetartamú, vagy hiányzik (orchideák) A termés tok vagy bogyó. Nem tartoznak az alosztályba mindazok az egyszikűek, amelyeknek keményítőtartalmú endospermiumuk, paracitikus vagy tetracitikus sztómájuk van, és amelyeknek a sejtfalai UV-fluorescens anyagokat tartalmaznak. Ugyanakkor a csoport jellemző kémiai sajátságai közé tartozik a kalcium-oxalát kristályzárványok, az un rafidok széles körű előfordulása, a szteroid szaponinok nagyfokú elterjedtsége az alkaloidokat nem tartalmazó taxonokban, valamint a chelidonsav nevű dikarbonsav általános előfordulása. III. Főrend: Lilianae Az idetartozó rendek virágai többnyire sugaras szimmetriájúak, a porzótáj többnyire 2körű, a placentáció axilláris. Az endospermium tartalékcellulózt, fehérjét és zsíros olajat

tartalmaz. A sztómáknak nincsenek melléksejtjei A jelenlegi főrend megfelel a régebbi - természetellenesen tág felfogású Liliaceae-nek és kísérő családjainak. Korszerű rendszertani felosztásunkban különösen fontos bélyegként használjuk a vegetatív szaporító szerveket (rizóma - gumó - hagyma), a kémiai anyagok (pl alkaloidák) előfordulását, a terméstípusokat (szepticid tok lokulicid tok - bogyó), a gametofiton típusát (normál típus - Allium típus - Fritillaria és egyéb típusok), a pollenképződés módját (szimultán - szukcesszív). Ezzel szemben a szabad virágtakaró összenövését (pl Polygonatum, Colchicum) - mint az egyszikűeknél általában - kisebb rendszertani értékű bélyegnek tekintjük. Idetartozó rendek: Dioscoreales, Asparagales, Liliales. Rend: Asparagales - Spárgavirágúak Ezt a csoportot elsősorban a szeptális nektáriumok előfordulása, a bogyó ill. szepticid toktermés, a magok héjában található fekete

festékanyag, a fitomelanin rendszeres előfordulása, továbbá a szteroid-szapogeninek és szívglikozidok széles körű elterjedése jellemzi. Alliaceae - Hagymafélék családja Az Alliaceae családot az álernyő-virágzat és a jellegzetes szagú kéntartalmú hagymaolaj (allil-olaj) jelenléte jellemzi. A magvak mindig fitomelán tartalmúak és sohasem elaioszómásak, mint a Hyacinthaceae családban többször is előfordul. Idetartozik a több mint félezer fajt számláló hagyma nemzetség (Allium), számos haszonnövénnyel, mint a vöröshagyma (Allium cepa). A vöröshagymát ősidők óta termesztik, már az ókori Egyiptomban is ismert zöldség- és fűszernövény. A fokhagyma (Allium sativum) ősi kultúrnövény. Európában elsősorban húskészítmények ízesítésére használják, a keleti országokban azonban leginkább nyersen eszik. Nagy mennyiségű fokhagymát dolgoz fel a gyógyszeripar is A belőle készített kivonatok igen erős baktérium ölő

hatásúak. Baktericid hatása mellett a magas vérnyomás és az érelmeszesedés gyógyszere. A fokhagyma kizárólag vegetatív úton ún. fiókhagymákkal szaporítható, amelyek morfológiailag hónaljrügyek A metélőhagyma (Allium schoenoprasum), ételízesítő a póréhagyma (Allium porrum) és a kínai származású télihagyma (Allium fistulosum), amely egészévben szedhető . Rend: Liliales - Liliomvirágúak Az új felfogású Liliales rend sokkal kisebb változatosságot mutat mint az Asparagales rend, amelytől főleg abban különbözik, hogy a nektáriumok nem a termőlevelek válaszfalán keletkeznek, (szeptális nektáriumok), hanem a lepellevelek és a porzók tövében; hiányzik a bogyótermés, és helyette a szepticid és lokulicid tok az általános, végül pedig a magvak héja nem tartalmaz fitomelán festéket. A szteroidszaponinok mellett jelentős szerepet játszanak a szteroid alkaloidák. Liliaceae - Liliomfélék családja A Liliomfélék

családjában az áttelelő szerv a hagyma. A növények lágyszárúak, nem tőlevélrózsásak, a hajtásokon legalább 1 szárlevél található. Az oxalát-rafidok hiányzanak. A lepel mindkét köre sziromszerű, tövükön nektáriummal Jellemző a pszeudo-bazifix porzó, ami azt jelenti, hogy a porzószál egy csőszerű konnektivummal kapcsolódik a porokhoz. A virágok többnyire aktinomorfak, a magház felsőállású a tok sokmagvú, lokulicid. A mikrosporogenezis szukcesszív, az embriózsák képződés Fritillaria-típúsú, tetraspórás. Idetartozik a mintegy 400 faj, köztük a tulipán (Tulipa), a liliom (Lilium), a kockásliliom (Fritillaria), a kakasmandinkó (Erythronium) és a tyúktaréj (Gagea) nemzetség fajai. A kakasmandinkó (Erytronium) és a tulipán (Tulipa) nemzetség fajainak hagymái egy vagy több zárt raktározólevélből állnak, amelyek egy allevél hónaljrügyéből fejlődnek. Az európai kakasmandinkó (Erytronium dens-canis) üde talajú

erdőkben és hegyi réteken élő ritkaság. Védett növény A tulipán nemzetség eredetileg Közép-Ázsia mérsékelt égövi vidékein, valamint Kis-Ázsiában és Dél-Európában honos. A Fritillaria és a liliom (Lilium) nemzetségek növényeinek hagymája legalább két húsos, nem összeboruló raktározó levélből áll. A nedves réteken ligetekben előforduló kockásliliom (Fritillaria meleagris) nagy ritkaság a Dunántúl árterein. Az ártéri vízrendezés és a művelési ág megváltoztatása miatt kiveszőben van. A császárkoronát (Fritillaria imperialis) a XVI. sz óta termesztik dísznövényként Nálunk főleg a falusi kertekben található meg. A liliom nemzetség formagazdagságát növeli, hogy fajaiból igen sok fajtát és hibridet nemesítettek ki. Eurázsia mérsékelt égövi sztyeppéiről származó növények. Már igen régóta termesztik a tisztaság jelképeként emlegetett fehér liliomot (Lilium candidum). Eredeti hazája Libanon és

Palesztina északi része Különleges színű virágai miatt nevezetes dísznövényünk a királyliliom (Lilium regale). A tüzes liliom (Lilium bulbiferum) lángpiros, fekete pettyekkel tarkított virágairól kapta a nevét. Felső levelei hónaljában kicsiny sarjhagymák fejlődnek Hátragöngyölődött, bíborpiros, sötét pettyes lepellevelei vannak a turbánliliom ( Lilium martagon) bókoló virágainak. Üde, ritkás, fényben gazdag bükk- és gyertyánelegyes erdőkben fordul elő. IV. Főrend: Orchidanae Ebben a főrendben a rovarmegporzáshoz való alkalmazkodás legfejlettebb, legspecializáltabb formáit látjuk kialakulni. Az ehhez vezető fejlődéstani úton a porzótáj fokozatos elcsökevényesedését, a pollen tömörítését és célbajuttatását biztosító alkalmazkodások és berendezések kialakulását, a rendkívül nagyszámú mag keletkezését és az endospermium fokozatos eltűnését tapasztaljuk. A Lilianae-val szemben jellemző a parietális

placentáció, a szimultán pollenképződés, a tetra- és paracitikus sztómák elterjedése. Ugyancsak a főrend jellemzője a növények nagymérvű mikotróf kapcsolatrendszere. Idetartozó rendek: Burmanniales, Orchidales. IV. Alosztály: Zingiberidae A Zingiberidae alosztály fő fejlődési vonala - a Liliidae-hez hasonlóan - a virágszerkezet bonyolódása és a rovarmegporzáshoz való fokozott alkalmazkodás. A virágok többnyire itt is színesek és látványosak, a Liliidae-vel szemben azonban a kettős virágtakaró túlnyomórészt különnemű, csészenemű és pártaszerű lepelkörre tagolódik, továbbá sokkal erőteljesebb a zigomorf ill. asszimetrikus virágszerkezet kialakulására való hajlam. További fontos különbségek még a Liliidae-vel szemben a helobiális típusú endospermium-képződés (amely a Liliidae-nél túlnyomórészt sejtes típusú), a keményítő tartalmú endospermium ill. perispermium, az UV-fluoreszcens sejtfalanyagok

előfordulása és a kovatestek, mint sejtzárványok jelenléte, - amelyek mind hiányzanak a Liliidae-nél. Ugyancsak fontos különbség az epikutikuláris viaszbevonat szerkezetében mutatkozó eltérés, amely a Zingiberidae-nél Strelitzia típusú, a Liliidae-nél pedig Convallaria-típusú. V. Főrend: Bromelianae Apró vagy nagytermetű lágyszárúak, ritkán fásodó törzzsel, többnyire rizómával vagy szárgumóval. Jellemző a csoportra a rövid gyökérszőrök hiánya, a levelekben pedig az oxalát-rafidok előfordulása, mert ezek a Zingiberanae főrendben pontosan fordítva jelentkeznek. A levelek spirálisan vagy két sorban állók, többnyire szálasak és párhuzamosan erezettek, a vízi növényeknél aerenchimatikus, a szárazföldieknél szukkulens vagy erősen szklerenchimatikus-szövetekkel. A tejnedv hiányzik A virágok 3-tagúak, egy- vagy kétivarúak, ritkán csupaszak. A nektáriumok - ahol megvannak - szeptális elhelyezkedésűek. A porzótáj

általában 2-körű, 3+3, de egészen 1-íg redukálódhat. A Zingiberanae főrenddel szemben a mikrospóra-képződés itt szukcesszív. A termő szünkarp, a termés tok, bogyó vagy ritkán makkocska ill szemtermés. Jellemző vegyületei a flavonok, flavonolok és a glikozidok Idetartozó rendek: Velloziales, Bromeliales, Pontederiales, Typhales. VI. Főrend: Zingiberanae Évelő lágyszárúak, ritkán egyszerű törzsű fák másodlagos vastagodással, keményítőtartalmú, szünpodiális rizómával és rövid gyökérszőrsejtekkel. A levelük lemezre, nyélre és levélalapra tagolódik. Az alap nyitott hüvely, a lemez gyakran több méter hosszú, dorziventrális szerkezetű és szárnyasan erezett. A csoportra jellemző az oxalát-raffidok hiánya, a szimultán pollenképződés, a rostacsőplasztiszokban pedig a keményítőszemcsék és az ék alakú proteinkristályok előfordulása, amely egyedülálló az egyszikűek körében. A kovatestek előfordulása az

edénynyalábokhoz kapcsolódik, az epidermisz sejtekben csak igen ritkán találhatók meg. A virágok kétivarúak, zigomorfak vagy asszimetrikusak, magházuk mindig alsóállású. A virágtakaró 3+3 lepel, amelyek különneműek. A külsők csészeszerűek vagy hártyásak, gyakran spátaszerű csővé nőnek össze. A belső kör többnyire sziromszerű, és tagjai különböző összenövésekkel gyakran alakítanak ki ajakszerű szerkezetet. A 6 porzó csak ritkán, az Ensete és a Ravenala genuszban fertilis. Jóval gyakoribb eset, hogy 5 porzó aktív és 1 hiányzik, de több családban csak 1 termékeny porzó van, és a többi 5 sziromszerű sztaminódiummá alakult, vagy hiányzik. A magok jellemző tartaléktápanyaga a perispermium. Egyetlen idetartozó rend a Zingiberales. V. Alosztály: Commelinidae Főleg egyéves vagy évelő lágyszárú növények, de tartoznak ide fásodó szárú, sőt fatermetű növények (pl. a bambuszok, a Mikrodracoides nemzetség a

sásfélék családjából). A hajtás szerkezete különböző felépítésű A levelek tövükön hüvelyt alkotnak, a levéllemez többnyire szálas és párhuzamosan erezett. A hüvely végén gyakran találunk ligulát, sőt kontraligulát is, valamint állevélnyelet, pszeudopetiolumot. Hiányzanak a tejtartók, és rostacsőplasztiszokból a keményítőszemek és a proteinfonalak. A kovatestek egyes családokban a levelekben találhatók (pl Cyperaceae, Poaceae), a többi családban pedig csak az edénynyalábokat kísérő elemekben. A sztómák paracitikusak, azepikutikuláris viasz szerkezete Strelitzia típusú. A sejtfalak UV-fluoreszcens anyagot tartalmaznak A virágzat végálló vagy oldaltálló, nyitott vagy zárt, igen gyakran zárt kis virágzatokból, ún. füzérkékből épül fel. A virágok 3-tagúak, majd redukció révén gyakran 2-tagúak A megporzás a kettős és különnemű virágtakarójú rovarmegporzó Comelinaceae-től egészen a pázsitfüvek

hártyás, vagy teljesen visszafejlődött virágtakarójú és szélmegporzású virágáig széles változatosságot mutat, mind a perigoniális, mid a szeptális nektáriumok hiányzanak. A virágok gyakran egyivarúak. A porzók száma 3+3 vagy 2+2, ill 3 vagy 2 A termő általában felsőállású, 3-,2-, vagy 1-rekeszű. A placentáció változatos, a monomer magháznál mindig apikális. A magok sosem tartalmaznak fitomelán festékanyagot, az endospermium mindig keményítőben gazdag, kivéve néhány pázsitfüvet, ahol ezt olaj helyettesíti. VII. Főrend: Commelinanae A Commelinanae főrendet a fent felsoroltakon kívül elsősorban a többnyire nyitott levélhüvely és különállóan terjedő pollenszemek jellemzik. Idetartozó rendek: Commelinales, Xyridales és Eriocaulales, Poales. Rend: Poales - Perjevirágúak Főleg egyéves és lágyszárú növények, ritkán 25-30 m magas fák. Leveleik két sorban állnak a hajtásokon, gyakran a hajtás tövén tőlevelek

formájában csoportosulnak és hártyás hüvely veszi körül őket. A virágok többnyire bonyolult összetett virágzatokban csoportosulnak, amelyek elemei lehetnek nyílt és zárt részvirágzatok, többnyire ún. füzérkék. A virágtakaró eleinte kétkörű, zöld vagy hártyás lepel, amely a virágzatokban leegyszerűsödik, és feladatukat különböző virágzati fellevelek veszik át. A porzók száma 6, a fejlettebb csoportokban 3, 2, sőt 1-re is redukálódhat virágonként. A pollen ulcerát, egy poláris pólussal nyíló. A magkezdemény tenuinucellált, az endospemium nukleáris szerkezetű és keményítőben gazdag. Poaceae - Perjefélék vagy Gramineae - Pázsitfűfélék családja Gazdaságilag (gabonafélék, legelőfüvek) rendkívül jelentős, igen alakgazdag család kb. 620 nemzetséggel és több mint 10000 fajjal A Restionaceae-val szemben itt a virágok többnyire kétivarúak, a magház pszeudomonomér, 1 magkezdeménnyel, amely összenő a magház

falával és egy fel nem nyíló egymagvú termést, az ún. szemtermést (kariopszisz) hozza létre. Az endospermium az embrió egyik oldalán, asszimetrikusan helyezkedik el. A magokon nincs elaioszóma Többnyire egyéves vagy évelő lágyszárúak, de vannak másodlagosan vastagodó, fás hajtású fajai is, mint a bambuszokhoz tartozó, 30 méterre is megnövő Denderocalamus nemzetség példányai. A szár hengeres, tagolt; megvastagodott csomókra oszlik, amelyet együttesen szalmaszárnak nevezünk. A csomókról eredő levelek 3 részre tagolódnak: az internódiumot körülvevő nyitott hüvely a levélalap módosulata; ennek felső határán egy hártyás függelék, a nyelvecske (ligula), kétoldalán pedig a fülecske (aurikula) található. A levéllemez többnyire szálas, keskeny, párhuzamosan erezett, ülő. A bambuszféléknél azonban elkeskenyedő ál-levélnyéllel csatlakozik a levélhüvelyhez. Jellemzők rajta a paracitikus, súlyzóalakú

légcserenyílások és a hosszú, hullámos falú epidermiszsejtek közé ékelődött rövid kovasejtek, amelyek gyakran hosszabb-rövidebb serte- vagy szőrképleteket viselnek. Az epidermisz eme sejtelemeinek elrendeződése és mintázata fontos rendszertani bélyeg. A virágzatok alapelemei a füzérkék, amelyek kalász (füzéres füzér), vagy bugavirágzatokba (füzéres fürt) csoportosulnak. Minden füzérkét két virágzati fellevél vesz körül, amelyeket pelyváknak (gluma) nevezünk. Ezeken belül találjuk a virágtakaró leveleket, számszerint kettőt, az ún. toklászokat A külső vagy alsó toklász (pales inferior vagy lemma) erőteljesebb, nagyobb, a virág támasztóleveléből keletkezett, azaz murvalevél eredetű. Hátán vagy csúcsán a levéllemezzel homológ serteszőr, az ún. szálka található A belső vagy felső toklász (palea inferior, vagy csak egyszerűen palea) kisebb, gyakran hártyás, többnyire 2 erű, és valószínüleg a külső lepel

két felső tagjának összenövéséből keletkezett, vagyis az valóban virágtakaró eredetű. A külső lepelkör harmadik tagja teljesen redukálódott Megtaláljuk viszont a belső lepelkör tagjait (ritkábban 3) többnyire 2 lepelpikkelyt (lodikula), amelyek aprók, hártyásak és virágzáskor megduzzadva a virágok kinyitásában játszanak szerepet. Az ősibb csoportokban (pl. bambuszok, rizs) még meglevő kettős porzókörből rendszerint csak a külső kör maradt meg. A 3 ill többnyire 2 bibét viselő egyrekeszű termő nyilvánvalóan 3 ill. 2 termőlevélből keletkezett A füzérkék általában többvirágúak, redukció révén azonban olykor csak 1 virágot tartalmaznak. Ilyenkor a füzérkében fertilis és steril toklászokat különböztetünk meg. A szemtermés gyakran nemcsak a termőből alakul, hanem a toklász is részt vesz benne, ránőve a szemtermésre (pl. Stipa), s ilyenkor a terjesztésben játszik szerepet A csírázó magon egy pajzs alakú

szívószerv (szkutellum) fejlődik, amely a sziklevél módosulása, s amellyel az embrió az endospermiumot felveszi. A hajtáskezdeményt, ún rügyecskét a koleoptil nevű hüvely, a gyökérkezdeményt, ún. gyököcskét a koleoriza borítja be, amelyek a csírázás folyamán átszakadnak. A család rendszertani felosztásában a füzérkék felépítésének, a lodikulák számának, a szemtermés, az embrió és a csíranövény szerkezetének, valamint a levél és a toklász epidermisz-anatómiájának tulajdonítanak fontosságot. A legősibbnek tekintett Bambusoideae alcsaládban még 3 lodikulát és 3+3 porzót találunk a virágban. Idetartoznak a fásodó törzsű famagasságot elérő bambuszféle nemzetségek, mint a Dendrocalamus, Bambusa, Phyllostachys, Arundinaria, amelyek Délkelet-Ázsia trópusi hegyvidékein és nedves szubtrópusain játszanak fontos szerepet a vegetációban. Ugyancsak idesorolják a rizst (Oryza sativa), a világ legfontosabb trópusi

gabonanövényét, amelynek egyvirágú füzérkéiben 4 steril pelyvát is találunk, s a szemtermés összenőtt a toklásszal. Az Arundinnoideae alcsaládban nagytermetű, nagybugájú víznövényeket találunk, 2 vagy 3 lodikulával, amilyen az olasznád (Arundo donax) a közönséges nád (Phragmites australis) és a trópusi óriásnád (Gynerium saggitatum). A Chloridoideae alcsaládba tartozó növények füzérkéi a hajtás csúcsán tömörülnek, mint a csillagpázsit (Cynodon) és az aszályfű (Eleusine) esetében. A Panicoideae alcsaládba tartozó növények füzérkéi 2-virágúak, ahogyan azt a köles (Panicum), muhar (Setaria) és a kakaslábfű (Echinocloa) nemzetségekben látjuk. Míg itt a füzérkék egyesével állnak a kalászorsón ill a virágzati tengelyen, az Andropogonoideae alcsalád növényeinél a füzérkék párosával helyezkednek el, mint azt a cukornádnál (Saccharum) látjuk, amely a földkerekség legnagyobb hasznos produkciójú

kultúrnövénye, vagy az ugyancsak idetartozó cirok (Sorghum), a fenyérfű (Botriochloa) és az egyivarú virágokkal rendelkező kukorica (Zea) esetében tapasztaljuk. Hazai pázsitfüveink túlnyomó része a Poideae alcsaládba tartozik, amelyre a sokerű toklászok, a sokvirágú füzérkék és a túlnyomórészt C 3-as fotoszintézis-típus jellemző. Idetartozik a legtöbb gabonafélénk, a búza (Triticum) különböző fajai, a rozs (Secale), az árpa (Hordeum), valamint a takarmányfüvek nemzetségei, mint a csenkesz (Festuca), a perje (Poa), a franciaperje (Arrhenatherium), a zab (Avena), aranyzab (Trisetum), a borjúpázsit (Anthoxantum), ecsetpázsit (Alopecurus), az ebír (Dactylis), komócsin (Phleum), az angolperje (Lolium), a rozsnok (Bromus), a tarackbúza (Agropyron), stb. VIII. Főrend: Juncanae A Commelinanae főrenddel, azonbelül is a Poales renddel párhuzamos redukciós fejlődési sor, amely leginkább a Xyridalesre vagy a Restionaceae-re vezethető

vissza. Korábban ezt a csoport - és különösen a Juncaceae családot a Liliales-szel hozták kapcsolatba, számos bélyeg alapján azonban újabban ezt a kapcsolatot nem tartják annyira meggyőzőnek (pl. UV fluoreszcens sejtfalanyagok megléte, a levelekben található kovatestek, a lisztes endospermium, a fitomelán festékanyagok hiánya, stb.) Szélmegporzású növények. Sugaras szimmetriájú virágaik nem tartalmaznak nektáriumot. A lepellevelek egyneműek, számuk eredetileg 3+3, többnyire hártyásak vagy szőrökké ill. sertékké redukálódtak A virágporszemek 4-esével tetrádokat alkotnak, vagy ún. ál-pollenszemek vagy pszeudomonádok formájában jelennek meg Ez utóbbi azt jelenti, hogy a polentetrád 3 sejtjének magja degenerálódik és csak 1 marad fertilis. A termő 3, ritkábban 2 levélből áll, a termés tok vagy makkocska Az embrió keményítőtartalmú, lisztes endospermiumba van beágyazva. Feltűnő jellemvonásuk a több-csatlós

(policentrikus) kromoszómák előfordulása. Valódi pázsitfüvekkel (Poaceae) való nagy alaki hasonlóság ellenére a Juncanae főrend tagjai vegetatív állapotban is jól felismerhetők, csomókkal nem tagolt, többnyire nem üreges szárukról és 3 sorban álló leveleikről. Idetartozó rendek: Juncales, Cyperales. Rend: Cyperales - Palkavirágúak A Cyperales rendet a földkerekségen mindenütt elterjedt 4.000 fajt számláló növénycsalád, a palkafélék vagy sásfélék Cyperaceae családja képviseli. Cyperaceae - sásfélék családja A malájföldi Scirpodendron, azaz sásfa nemzetséget kivéve valamennyien lágyszárúak, tömör, többnyire 3-élű, el nem ágazó hajtásokkal. A virágok igen leegyszerűsödöttek, gyakran csupaszak és egyivarúak, kalász-szerű füzérbe vagy fejecskébe tömörültek. A porzók száma 1-3, a pollenszemek pszeudomonádok A termő 2-3 felsőállású termőlevélből összenőtt együregű pszeudomonomér magház,

amelyben 1 magkezdemény található. Ebből fejlődik az egymagvú szütyőtermés, amelynek maghéja nem nő össze a magház falával. A családban lépésről-lépésre nyomonkövethető a redukció folyamata. Így pl a káka (Schonoplectus), palka (Scirpus), csetkáka (Eleocharis) és más nemzetségeknél még két ivarú virágokat találunk, gyakran 6 horogszerűen visszahajló, sertévé redukálódott virágtakaróval, amely a termésen maradva terjedésüket segíti elő. A dagadó és síklápokon honos gyapjúsások (Eriophorum) virágai is hímnősek, ám a lepelserték bojtos fehér szőrcsomókká hasadoztak, amelyek szintén a termés elterjesztését szolgálják. Lényegesen leegyszerűsödöttebb egyivarú virágaival a fajgazdag sás (Carex) nemzetség. A különböző ivarú virágok többnyire ugyanazon a növényen, a fedőlevelek hónaljában találhatók, tehát egylakiak. Ha mindkét ivar virágai ugyanabban a füzérben tömörülnek, akkor egy növényen

minden fűzér egyformán vegyesvirágú, azaz homosztachikus a növény; míg ha a porzós virágok és külön termős füzéreket alkotnak, akkor heterosztachikus növényről beszélünk. Itt a porzós virágok mindössze 3 porzóból, a termős virágok pedig egy 2- vagy 3 élű termőből állnak, amelynek csúcsán egy hosszú csőrön ugyanannyi bibe található. Ez a termő egy tömlőbe van bezárva, amellyel az ún. szütyőtermést (utrikulusz) alkotja Az Elyna nevű alpesi növénynél látható, hogy a tömlő az összenőtt támasztólevélből alakult. Ennek értelmében, minden fedőlevél hónaljában 1-1 támasztólevéllel védett egyvirágú porzós és termős virágzatot találunk, vagyis a füzérek már összetett virágzatok valójában. A családot 3 fontosabb alcsaládra szokták osztani: a Scirpoideae alcsaládban a virágok túlnyomórészt kétivarúak, a virágzatok sokvirágúak. Idetartozik a palka (Cyperus), a gyapjúsás (Eriophorum), káka

(Schoenoplectus), csetkáka (Eleocharis) stb. nemzetségek. A Rhynchosporoideae alcsaládba főleg trópusi sásfélék tartoznak, többnyire kevésvirágú füzérkékkel, amelyek füzérekbe vagy fejecskébe tömörülnek. Hazai növényeink közül idetartozik a télisás (Cladium mariscis), a csáté (Schoenus) a nagy trópusi nemzetségek közül a tőzegkáka (Rhynchospora) és a kőmagvúsás (Scleria), amelynek tömlői porcelán fehérek és igen keményfalúak. A Caricoideae alcsaládban a virágok egyivarúak és csupaszok. Az idetartozó Carex nemzetségnek közel 2.000 faja ismert VI. Alosztály: Arecidae Trópusi és szubtrópusi növények, többnyire fa-termettel, fásodó hajtásokkal, primer jellegű másodlagos vastagodással. A levelek levélhüvelyre, állevélnyélre (pszeudopeciolumra) és változatos alakú levéllemezre tagolódnak. A lemez többnyire hajtogatott, tenyeresen hasogatott vagy szárnyasan összetett ill. szeldelt, mindig párhuzamosan erezett. A

virágok kicsik jelentéktelenek, többnyire elágazó füzéres vagy torzsavirágzatokba egyesülnek, amelyeket többé-kevésbé feltűnő buroklevél (spáta) vesz körül. A virágok felépítése a primitívebb típusoknál csavarmenetes, többnyire azonban ciklikus, lehet 3- vagy 4-tagú, a redukció legkülönbözőbb változatait mutatva. A termő felsőállású, kezdetben korikarp, többnyire azonban cönokarp, kevés vagy csak 1 magkezdeménnyel. Erősen szélmegporzásra specializálódott növények, s ezzel kapcsolatban az eredetileg kétivarú virágok leegyszerűsödtek és egyivarúakká lettek. A korábbi rendszerekben ez a csoport Torzsavirágzatúak néven szerepelt (Spadiciflorae), és idesorolták a Kontyvirág féléket is. A jelenlegi rendszerben az Aridae alosztály teljesen külön áll, mert újabban két csoportot két teljesen különálló fejlődési vonalnak tekintik. Ma már általános vélemény, hogy a spáta, mint virágzati buroklevél, az

egyszikűeknél éppúgy nem tekinthető egységes származású bélyegnek, mint a forrtszírmúságot a kétszikűeknél. Így a torzsavirágzat kialakulását is ma konvergens fejlődési bélyegként ítélik meg. Az Arecidae és az Aridae között számos fontos különbség található, amilyen az előbbieknél a fás termet, a levél jellegzetes szerkezete és párhuzamos erezése, az endospermium helobiális és nukleáris szerkezete, a glanduláris tapétum, amelyek arra utalnak, hogy a két - korábban együvé sorolt - csoport, nincs közelebbi rokonságban egymással. IX. Főrend: Aerecanae Az idetartozó egyetlen rend számos bélyegben különbözik az alosztályba tartozó további rendektől, a Cyclanthales-től és a Pandanales-től. Ilyen a kovatestek általános elterjedtsége, a sejtfalakban az UV-fluoreszcens anyagok jelenléte, a szimultán sporogenezis, a Steritzia-típusú viaszanyagok előfordulása és a cellulóz tartalmú, keményítőben szegény

endeospermim. Mindezek a tulajdonságok a pálmákat a Commelinidae és Zingiberidae-hez helyezik közelebb, míg az alosztály másik két rendje a Liliidae - Aridae alosztályokhoz mutat kapcsolatot. Idetartozó rend: Arecales. X. Főrend: Pandananae Az Arecidae alosztály két további rendje a Cyclanthales és a Pandanales, több közös tulajdonságban különböznek a pálmáktól, bár habitusukban igen hasonlóak. Így leveleikből hiányzanak a kovatestek, a pollenképződésük szukcesszív, az endopermiumuk keményítő-tartalmú és a sejtfalaikból hiányzanak az UV-fluoreszcens anyagok. Ugyancsak közös tulajdonságuk, hogy szteroid-szaponinokat, flavonoidokat, viaszokat nem tartalmaznak, amennyire ez a fitokémiailag még nem eléggé ismert csoportokra nézve megállapítható. Idetartozó rend: Pandanales. Felhasznált irodalom: Borhidi A.: A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszere JPTE 1993. Pécs Terpó A.: Növényrendszertan 1. Az ökonóbotanika

alapjaival Mg Kiadó 1986 Bp. Uránia Növényvilág (Az alacsonyabbrendű növények) Gondolat Kiadó 1977. Bp. Kárpáti Z.-Terpó A: Kertészeti növénytan 2. Növényrendszertan Mg Kiadó 1968. Bp Járainé Komlódi M.: Magyarország növényvilága Pannon Enciklopédia Dunakanyar 2000 kiadó 1995. Bp Jacob-Jager-Ohmann: Botanikai Kompendium VEB Gustav Fischer, 1983. Jena