Biology | Higher education » Evolúciós ökológia

Evolúciós ökológia I. Ökológia és evolúció 4 1.1 Mintázatok és háttérmagyarázatok 4 Térbeli és időbeli mintázatok . 4 Az evolúciós ökológia alapkérdései . 4 Életfeltételek: források és kényszerek . 5 1.2 A természettudományos gondolatmenet és az ökológia 5 Az ökológia centrális hipotézise . 5 A környezet: miliő, miliőspektrum és exterior komplexum . 5 Tolerancia, toleranciaspektrum, interior komplexum . 6 1.3 A természetes szelekció, a rátermettség és az adaptáció 6 A természetes szelekció típusai . 7 A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció . 7 II. Az evolúciós változás és mechanizmusai: genetika és populációgenetika 9 2.1 Alapfogalmak 9 2.2 A fenotípusos variancia 9 2.3 A genetikai variabilitás 10 A genetikai variabilitás keletkezése, eltűnése, fenntartása . 10 A genetikai variabilitás szintjei . 11 Egyedeken belüli g. v, allélikus polimorfizmus 11 Populáción belüli g.v, polimorfizmus és

heterozigócia 11 Populációk közötti genetikai variabilitás . 12 A genetikai variabilitás és a rátermettség kapcsolata . 12 A genetikai variabilitás mérése . 13 2.4 Az allélgyakoriság változásai: a Hardy-Weinberg egyensúly 13 2.5 A szelekció egysége és működése 14 A szelekció egysége . 14 A szelekció működése: a darwini evolúciós elmélet . 14 Darwin és a természetes szelekció . 14 Mendel és a genetika fejlődése, a mutacionista iskola . 16 Az evolúcióbiológia modern szintézise, a neodarwinizmus . 16 Az evolúcióbiológiai szintézis főbb tételei forrásaik szerint: . 17 A szelekcionista-neutralista vita . 20 2.6 Mikro- és makroevolúció 20 Mikroevolúció: gén-törzsfák . 20 Az evolúció geográfiája: a filogeográfia . 21 Makroevolúció: evolúciós trendek és faj feletti taxonok . 23 Az evolúciós trendek. 23 A fajok szelekciója. 24 Gradualizmus és punktuacionalizmus . 24 III. Fajon belüli mechanizmusok 25 1 3.1 Az

élőhely, a környezet szerepe 25 Intraspecifikus kompetíció . 25 Fenotipikus plaszticitás . 26 Bet-hedging, kockázat-szétosztás . 27 3.2 Fajon belüli variabilitás: egyedi és populációs különbségek 27 Életmenet-stratégiák, a szaporodási stratégiák evolúciója . 28 Az életmenet, az életmenet-vizsgálatok. 28 Az élettábla. 29 A reprodukciós érték. 30 Életmenet és élőhely . 32 3.3 Reproduktív izoláció, fajkeletkezés 33 Fajfogalmak . 33 Barrierek, izoláció, hibridizáció . 34 Fajkeletkezés (speciáció) . 36 A fajkeletkezés módjainak osztályozása . 36 Az allopatrikus fajkeletkezés . 37 Parapatrikus fajkeletkezés, poliploidia és hibridizáció . 40 IV. Fajok közötti mechanizmusok 42 4.1 A közösségeket alkotó fajok száma, eloszlása és az ezt meghatározó tényezők . 42 A fajszám-terület összefüggés és a szigetbiogeográfia . 42 A fajgazdagság és a közösségek működése . 43 Fajok számának eloszlása egyes

közösségekben . 45 4.2 A fajok közötti kapcsolatok és az evolúciós tényezők szerepe a közösségek kialakításában . 46 Fajok közötti asszociációk általános kialakulása . 47 A koevolúció . 47 A fajok közötti kapcsolatok típusai és evolúciós vonatkozásaik . 49 Mutualizmus . 49 Az ellenségek és áldozatok koevolúciója. 50 A koevolúciós adaptációk költségei . 53 Predáció . 54 Gazda-parazita kapcsolat. 54 Növényevés, herbivoria . 57 Az interspecifikus kompetíció és evolúciós jelentősége . 58 Fajok közötti egyéb kapcsolatok . 61 Az evolúciós tényezők szerepe a közösségek kialakulásában - összegzés . 61 Példa: adventív, invazív fajok elterjedése . 62 V. Evolúciós ökológiai vizsgálati módszerek 64 5.1 A természettudományos logika 64 5.2 A fajon belüli vizsgálatok logikája 64 Táplálkozásökológia és az optimalitás-modellek . 64 2 Szaporodásbiológia (utódgondozás, játékelmélet, evolúciósan

stabil stratégiák) . 66 A térhasználat (ideális szabad eloszlás) . 67 5.3 Fajok közötti vizsgálatok logikája: az összehasonlító módszer 68 Allometria . 68 A szisztematika. 69 Fenetika v. numerikus taxonómia 70 Kladisztika . 70 A főbb törzsfa-rekonstrukciós módszerek . 72 Maximum parszimónia . 72 Neighbour-joining . 72 Maximum likelihood . 72 Hasonlóságon és távolságon alapuló módszerek. 73 Konszenzus-törzsfák . 73 A törzsfák megbízhatósága . 73 Molekuláris adatok és törzsfák . 74 A törzsfa-rekonstrukciók problémái . 74 A jellegtérképezés és az összehasonlító módszer . 75 Törzsfák és összehasonlítások. 75 Az összehasonlító módszer . 76 3 I. ÖKOLÓGIA ÉS EVOLÚCIÓ 1.1 MINTÁZATOK ÉS HÁTTÉRMAGYARÁZATOK Térbeli és időbeli mintázatok • természet: élő anyag nem egyenletesen oszlik el, térbeli és időbeli mintázatok léteznek • mintázatok oka: élőhelyi igények - tűrőképesség • skálafüggés Az

evolúciós ökológia alapkérdései • A Miért? típusú kérdésekre adható válaszok: o funkcionális vagy mechanisztikus o proximális vagy ultimális • négyféle válasz (TINBERGEN 1968): o ok-okozat: proximális mechanisztikus („inger”, „válaszreakció”) o hasznosság: proximális funkcionális („túlélés”, „idő/energia”) o fejlődés: ultimális mechanisztikus („genetikai adottságok”, „tanulás”) o evolúciós történet: ultimális funkcionális („adaptív érték”) • evolúciós ökológia: mintázatok evolúciós történet alapján történő magyarázata 4 Életfeltételek: források és kényszerek • források: víz, tér, táplálék, szaporodótárs stb. • kényszerek: magas hőmérséklet, jelentős hőingadozás, vízhiány, ragadozók stb. • ökológia feladata: források és a kényszerek azonosítása 1.2 A TERMÉSZETTUDOMÁNYOS GONDOLATMENET ÉS AZ ÖKOLÓGIA • hipotetiko-deduktív megközelítés,

természettudományos gondolatmenet: Megfigyelés Kérdés Hipotézis(ek) Adatgyűjtés Tesztelés Értékelés Az ökológia centrális hipotézise • logikai abszurditás, absztrakció milyen mértékben és miért nem igaz? o mintázatok tér- és időbeli korlátai o mintázatok magyarázata (források és/vagy kényszerfeltételek) A környezet: miliő, miliőspektrum és exterior komplexum • környezet: mintázatokra ható külső tényezők, három csoportja: o környezet vagy miliő: egy vagy kevés, közvetlenül felelős tényező o miliőspektrum: hatóképesnek minősíthető tényezők o exterior komplexum: hatóképesnek tekinthető tényezők 5 Tolerancia, toleranciaspektrum, interior komplexum • élőlények a környezet más-más elemeire “figyelnek” • tűrőképesség szintjei: o tűrőképesség vagy tolerancia: egy vagy kevés, közvetlenül felelős tulajdonság o toleranciaspektrum: fogadóképesnek minősíthető tényezők o interior

komplexum: fogadóképesnek tekinthető tényezők 1.3 A TERMÉSZETES SZELEKCIÓ, A RÁTERMETTSÉG ÉS AZ ADAPTÁCIÓ • környezet és tűrőképesség dinamikus kapcsolatát a természetes szelekció alakítja • term. szel ≈ „szűrő”, működésének alapja a variabilitás • definíció: Ha o egy fenotipikus jelleg változik az egyedek között és o a fenotipikus jelleg kapcsolatban van a „sikerességgel” akkor természetes szelekció működik. • sikeresség: túlélés + szaporodás • természetes szelekció: evolúciós időléptékű változások legfőbb mozgatója és mechanizmusa (jelenben is zajlik) • színház- analógia (HUTCHINSON 1965): o előadás: evolúció o színészek: élőlények o színpad, díszlet: ökológia o rendező: természetes szelekció 6 A természetes szelekció típusai • a változás iránya szerint: o stabilizáló szelekció o szétválasztó vagy divergáló szelekció o irányított szelekció • más szempontok

szerint: o sűrűségfüggő vagy sűrűségfüggetlen szelekció o kemény vagy lágy szelekció o természetes és mesterséges szelekció A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció • rátermettség (fitnessz): relatív utódszám (evolúciós „siker”) • egész élettartamra vontakozik, komponensei: o túlélés o szaporodási siker • ha egy tulajdonság magas rátermettséggel jár terjed ha alacsony rátermettséggel jár ritkul, eltűnik • előnyös tulajdonságok szelekciója alkalmazkodás (adaptáció) • adaptáció: a természetes szelekció révén olyan tulajdonságok terjednek el, amelyek jelentősen segítik hordozóik túlélését és szaporodását – ezek az ADAPTÍV JELLEGEK • alkalmazkodás v. adaptáció: folyamat természetes szelekció: mechanizmus alkalmazkodottság: eredmény 7 • PL.: o kedvező környezet kompetíció↓ rátermettség közel egyenlő populáció↑ alkalmazkodottság↑ kismértékű szelekció o

kedvezőtlen környezet kompetíció↑ rátermettség különböző alkalmazkodottság↓ erős szelekció fontos a rátermettség varianciája az egyedek között! • DE: nem minden jelleg adaptív léteznek általános történeti, morfológiai, fiziológiai kényszerek: o fizikai és kémiai törvények o genetikai kényszerek o morfológiai kényszerek: – funkciójukat vesztett testrészek (egykori újítások) – törzsfejlődési tehetetlenség o élettani-biokémiai kényszerek, redundancia a testfelépítésben • adaptáció rigorózus vizsgálata (null-modellek fontossága) 8 II. AZ EVOLÚCIÓS VÁLTOZÁS ÉS MECHANIZMUSAI: GENETIKA ÉS POPULÁCIÓGENETIKA 2.1 ALAPFOGALMAK • DNS: kódoló/nem kódoló szakaszok • kromoszómák (hisztonok), száma • genotípus, fenotípus, gén, allél • gén-interakciók o poligénes/egygénes öröklés o episztázis o pleiotróp gének o linkage disequilibrium (szupergének) 2.2 A FENOTÍPUSOS VARIANCIA •

genetikai háttér és környezet interakciója • komponensek: VP = VG + VE, genetikai és környezeti variancia: additivitás v. interakció • genetikai komponens: o örökölt (dominancia ill. episztázis) o újonnan kialakult gén-interakciók (additív hatások): VG = VA + VD + VI, • additív genetikai variancia: szelekció alanya lehet • V A / V P : örökölhetőség (heritabilitás), meghatározása: kísérletesen vagy hasonlóság mérésével 9 2.3 A GENETIKAI VARIABILITÁS • allélek sokfélesége – evolúció alapja • modern molekuláris módszerekkel jól mérhető • jelentősége: o a természetes szelekció alaptétele (FISHER 1930): az evolúciós változás sebessége egyenesen arányos a genetikai variabilitással o a genetikai variabilitás pozitívan korrelálhat a rátermettséggel o összes biológiai folyamat információját tartalmazza A genetikai variabilitás keletkezése, eltűnése, fenntartása • a genetikai variabilitás

keletkezése: o mutáció - fajtái: pont-, frameshift-, transzpozíció - főként semleges, sokszor káros, ritkán előnyös - fixálódás nagymértékben random o rekombináció: crossing over, kromoszómák szétválása • a genetikai variabilitás eltűnése: o génáramlás (ki- és bevándorlás) o sodródás (drift) o effektív populációméret(N e ), befolyásolja: - az ivararány: N e = (4N h * N n ) / (N h + N n ) - a szaporodási siker: N e = 4N c / (s2 +2) - számolt pop.méret: 1/N e = 1/t * (1/N 1 + 1/N 2 + + 1/N t ) o demográfiai palacknyak-hatás o alapító hatás o beltenyésztés: – káros allélek↑, heterozigóták aránya↓, átlag fitnessz ↓ 10 • a genetikai variabilitás fenntartása: mutáció és szelekció egyensúlyával o heterozigóta-fölény esetén o fluktuáló környezet: optimális geno- és fenotípus folytonosan változik (nyírfa-araszoló Biston betularia, Darwin-földipinty Geospiza fortis) o egyszerre több ok A genetikai

variabilitás szintjei Egyedeken belüli g. v, allélikus polimorfizmus • genetikai és környezeti variancia + interakció • monomorf vagy polimorf lókuszok utóbbi homo- és heterozigóta lehet • jelentősége: o természetes szelekció a fenotípusra hat o a genetikai problémák az egyedek szintjén jelentkeznek, o variabilitást az egyedek szintjén mérik Populáción belüli g.v, polimorfizmus és heterozigócia • mérői: o allélek száma, allélgyakoriság o polimorfizmus: polimorf lókuszok aránya a pop.-ban o heterozigócia: heterozigóta egyedek aránya • allélgyakoriság függ: o szelekció, génáramlás, sodródás (drift), effektív populációméret, demográfiai palacknyak-hatás, alapító hatás, beltenyésztés 11 Populációk közötti genetikai variabilitás • több, elszigetelt populáció populációrendszerek (szerkezet) o különbségek felé: drift, mutáció, helyi szelekció/adaptáció o hasonlóságok felé: génáramlás •

összes genetikai variabilitás felbontható: H T = H P + D P, H P : pop.-n belüli heterozigócia, D P : pop-k közötti divergencia • mérőszám: F ST – szubpopulációs differenciálódás mértéke • helyi adaptációk fontosak a változatosság fenntartásában • ha helyi populációk között rendszeres génáramlás metapopuláció (GILPIN & HANSKI 1991) • populációk differenciálódása függ: o effektív populációméret (N e ↓ gyors diff.) o migrációs ráta (egyed/generáció) A genetikai variabilitás és a rátermettség kapcsolata • egyed szintű rátermettség: relatív utódszám o helyette: a fitnessz kialakításában fontos jellegek (pl. testméret, növekedési ráta, évenkénti utódszám stb) • ha heterozigócia pozitív kapcsolatban az átlagos rátermettséggel: heterozigóta-előny • populációméret és heterozigócia kapcsolata: alacsony N általában együtt jár a genetikai variabilitás elvesztésével • DE: alacsony

genetikai variabilitás nem mindig jár alacsony rátermettséggel (pl. gepárd, Acinonyx j jubatus) 12 A genetikai variabilitás mérése • fehérje elektroforézis (allozimek) • kariotípus-analízis • DNS-fingerprinting: o miniszatellit (10-100) o mikroszatellit (<10) • mitokondriális DNS-elemzés • genetikai markerek • DNS szekvenálás • PCR (Polymerase Chain Reaction) 2.4 AZ ALLÉLGYAKORISÁG VÁLTOZÁSAI: A HARDY-WEINBERG EGYENSÚLY • ideális populáció: o random párosodás o a populáció egyedszáma végtelen o nincs immigráció o gének nem változnak, nincs mutáció o egyedek párosodási és túlélési esélye egyenlő egyensúly, ahol: p2 + 2pq + q2 = 1 • közvetlen alkalmazás ritka, gyakrabban a feltételek oldásával • pl. szelekció szerepe • ideális populáció: heterozigócia elvesztésének rátája: generációnként 1/2N (WRIGHT 1969) 13 2.5 A SZELEKCIÓ EGYSÉGE ÉS MŰKÖDÉSE A szelekció egysége • szelekció a

fenotípusra hat • tulajdonságok kis része áll szelekció alatt • adaptációs előnyök megnyilvánulásának szintje • előnyös tulajdonságot viselő egység: terjedőképes (időigény) o faj: túl rövid idő, túl nagy változékonyság o csoport: csak akkor, ha zárt, nem változik, minden egyed önfeláldozóan viselkedik ( csoportszelekció) o egyed és az alatti szintek: túl rövid idő • szelekció egysége a gén o másolatok formájában hosszú ideig létezik, elterjedhet o adaptáció: a konkurens allél rovására történő felszaporodást szolgálja (önző gén elmélet, WILLIAMS 1966, DAWKINS 1976) • szomatikus (testi) rész: túlélőgép, gének: replikátorok • önző gének és altruisztikus viselkedések? A szelekció működése: a darwini evolúciós elmélet Darwin és a természetes szelekció • Darwin előtt: fő probléma, hogy változnak-e a fajok J.B LAMARCK (1809): o a fajok spontán keletkeznek, s egyre bonyolultabbá válnak o a

változást egy benső, idegi folyadék okozza o egész fajok változnak, fosszilis fajok csak átalakulnak o szerzett tulajdonságok öröklődnek 14 CHARLES R. DARWIN (1809-1882) • meghatározó élmény: Beagle hajó (Dél-Amerika), 1831-1836 o fő műve: „On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life” (1859. nov 24) • két fő újítása: o egymáshoz hasonló fajok közös őstől származnak o evolúciós változást a természetes szelekció okozza • evolúciós elmélete valójában öt elmélet (MAYR 1982): o evolúció léte, fajok változása o közös őstől származás o fajok fokozatos változása o populációs fajkeletkezés: bizonyos egyedek arányának változása o az evolúciós változást a természetes szelekció okozza alkalmazkodások (adaptációk) megjelenése • elmélet fogadtatása: rengeteg támadás o neo-Lamarckizmus: szerzett módosulások vagy tulajdonságok

örökölhetők DE: a kísérletek nem meggyőzők o ortogenezis: fajok egyenes és elágazásmentes, meghatározott irányú változása o mutacionizmus (genetikusok) 15 Mendel és a genetika fejlődése, a mutacionista iskola • DARWIN (1859): elmélet genetikai alapja ismeretlen • MENDEL (1865): genetika alapjai – elfeledés • újrafelfedezés: ∼ 1900, H. DE VRIES, T H MORGAN o a diszkrét változatok az előtérben, folytonos karakterek: nincs genetikai alap o változatok mutációval keletkeznek o mutációk nem szükségszerűen előnyösek o mutáció vezet a fajok kialakulásához is természetes szelekciónak nincs szerepe o csak kísérletes, keresztezéses, laboratóriumi vizsgálatok • mutacionista iskola hasznos is, meg nem is Az evolúcióbiológia modern szintézise, a neodarwinizmus • modern evolúciós szintézis: o 1930-as, 40-es évek o R. A FISHER, J B S HALDANE és S WRIGHT o genetikai adatok populációgenetika matematikai elmélete: -

mutáció és a természetes szelekció adaptív evolúció - mutáció variabilitás↑ (szelekció „nyersanyaga”) • T. DOBZHANSKY (1937): Genetics and Origin of Species: o genetikai variabilitás minden vadon élő populációra jellemző o populációgenetika alapjai o genetikai variabilitás és a fajok közötti genetikai különbségek kapcsolata 16 • további jelentős munkák: o E. MAYR (1942): Systematics and the Origin of Species – taxonómia és genetikai alapelvek, főként állatok o G. G SIMPSON: Tempo and Mode of Evolution (1944), The Major Features of Evolution (1953): - pop.gen-i alap, paleontológia és szintetikus elmélet összhangban o J. HUXLEY (1942): Evolution: The Modern Synthesis o G. L STEBBINS (1950): Variation and Evolution in Plants • fő érdeme ezen tudósoknak, hogy o integrálták a genetikai és darwini evolúciós elméleteket, o demonstrálták, h. a mutáció, rekombináció és természetes szelekció alapján magyarázhatóak a

nagy, hosszú időn át zajló evolúciós események is o megtisztították az evolúcióbiológiát az anti-darwinista nézetektől, a fals hipotézisektől Az evolúcióbiológiai szintézis főbb tételei forrásaik szerint: Laboratóriumi genetika: 1. A fenotípus és a genotípus különbözik 2. A szerzett tulajdonságok nem öröklődnek, a környezet csak az egyes gének kifejeződésére lehet hatással. 3. Az örökletes variabilitást az önálló gének tartják fenn. 4. A géneknek alternatív formái létezhetnek (allélek), melyek a mutáció vagy rekombináció révén megváltozhatnak. 5. A környezet befolyásolhatja a mutáció gyakoriságát, de nem a mutációk irányát. 17 Populációgenetika: 6. Az evolúciós változás a különböző genotípusú egyedek arányának megváltozását jelenti, a populációk szintjén zajlik. 7. A genotípusok arányának megváltozásának legfőbb okai: - véletlenszerű genetikai sodródás (drift) (mutáció túl

ritka, csak „nyersanyagot” termel) - nem random természetes szelekció 8. A kismértékű természetes szelekció is jelentős evolúciós változáshoz vezethet. Természetes populációkkal foglalkozó genetika: 9. A természetes populációk genetikailag változatosak 10. A szelekció teljesen új változatok létrejöttéhez is vezethet 11. A földrajzilag elkülönülő populációk eltérhetnek, melynek genetikai alapja lehet. 12. A legtöbb fenotipikus különbségnek genetikai alapja van fajok közötti különbségek kis lépésekben alakulnak ki, nincs mutációs ugrás. 13. A természetes szelekció mind a mai napig működik Természetrajz és szisztematika: 14. A földrajzilag elkülönülő populációk közötti különbség gyakran adaptív, azaz az adott környezethez való, a természetes szelekció által irányított alkalmazkodás eredménye. 15. Az egyedek közötti fenotipikus különbségek nem biztos, hogy különböző fajokat takarnak; egy fajt az

azonos génállományba (gene pool) tartozó egyedek alkotnak, melyek más fajoktól reproduktív izolációval különülnek el. 18 16. A populációk között nagyon kicsiny és nagy különbségek is lehetnek, ezért az új fajok keletkezése történhet apró, genetikai alapú különbségek fokozatos felhalmozódása révén. 17. A fajkeletkezés a földrajzilag elkülönült populációk genetikai szétválásával következik be. 18. A genetikai különbségek fokozatai megfigyelhetők a genusok, családok és magasabb rendszertani kategóriák szintjén, mely bizonyítja, hogy a magasabb taxonok eredete is hasonló a fajokéhoz (azaz sok kis különbség adódik össze). Őslénytan (paleontológia): 19. Habár a fosszilis leletanyagból az ősi formák közül számos láncszem hiányzik, több esetben lehet evolúciós sort felállítani, melyek azt mutatják, hogy a mai jelentős különbségek kis lépések sorozatával alakultak ki. 20. A fosszilis leletanyag

egybevág az evolúciós változás fentebb ismertetett főbb alapelveivel. • alapelvek: folyamatos tesztelés, DE: eddig nincs tartós cáfolat őket modern evolúciós elmélet alapja 19 A szelekcionista-neutralista vita • molekuláris módszerek↑ óriási genetikai variabilitás, evolúciós változás sebessége állandó új magyarázat kell • neutralista elmélet (KIMURA & CROW 1986), gyökerek: molekuláris evolúció, mutációs ráta • molekuláris szintű mutációk nagy része semleges, fixációjuk véletlen • egyensúly: fixációs ráta = mutációs ráta evolúciós változás sebessége állandó molekuláris óra • nem azt mondja, hogy a látványos dolgok véletlenül alakultak ki – ellene: GILLESPIE 1991 2.6 MIKRO- ÉS MAKROEVOLÚCIÓ • mikroevolúció − fajkeletkezés − makroevolúció • kladogenezis és anagenezis • alap: genetikai variabilitás, szelekció • mikroevolúció: gén-törzsfák, populációszerkezet

Mikroevolúció: gén-törzsfák • alap: allélok önálló származási háttere koaleszcens elmélet: gén-törzsfa (~ haploid, aszexuálisan szaporodó faj törzsfája) • egyik v. másik allél fixálódása monomorf populáció rokonsági fok ↑ (beltenyésztés↑) • fixálódás valószínűsége = allélgyakoriság fixálódás gyorsasága↑, ha populációméret↓ • gén-törzsfák: populációszerkezet tanulmányozására • gén-törzsfák és fajokon alapuló törzsfák ellentmondhatnak • felhasználás: populáció-szintű különbségek földrajzi megfeleltetése: FILOGEOGRÁFIA 20 Az evolúció geográfiája: a filogeográfia • AVISE (1994): filogenetikai kapcsolatok fontossága, földrajzi elterjedés magyarázata a történeti háttérrel • hagyományos biogeográfia két része: o történeti (szisztematika, paleontológia) o ökológiai új szintézis a filogeográfia • filogeográfia alapfeladata: filogenetikai kapcsolatok ismerete

alapján biogeográfiai történeti hipotézisek tesztelése • többnyire molekuláris alap, számos új módszer (PAGE 1994) • főbb kérdések: o Mivel magyarázható a földrajzi elterjedések változatossága? o Van-e kapcsolat a taxonok filogenetikai története és geológiai események között? o Miért fajgazdagabb egy taxon valahol, mint máshol? o Miért diverzebb a fauna/flóra valahol, mint máshol? • logika: genetikai adatok és földrajzi adatok megfeleltetése PL.: ELDREDGE & AVISE (1986): Lepomis punctatus naphal • filogeográfiai szempontból érdekes helyzetek: o többféle elterjedési terület-típus egy fajon belül (PL.: mezei veréb P montanus, Európa/É-Am) o magasabb taxonok elterjedési területeiben hasonlóságok WALLACE biogeográfiai régiói: Palearktikus, Etiópiai, Orientális, Ausztráliai, Nearktikus, Neotropikus o diszjunkt areák és monofiletikus csoportok (PL.: strucc-félék a déli félgömb kontinensein) 21 • az area

változásáért felelős tényezők: o biotikus, növekedést okozó: − alkalmazkodás (helyi feltételekhez) − area-kiterjedés (nincs látványos genetikai változás „klinek”) − ugrásszerű diszperzió (barrieren át) o biotikus, csökkenést okozó: − fontos ökológiai-környezeti tényezők megváltozása helyi populációk kihalása (PL.: feketelábú görény, kaliforniai kondor) o abiotikus: − klímaváltozás (PL.: jégkorszakok és lepkék) − eusztatikus események (PL.: tengerszint-változás) − tektonikus események • a filogeográfia két gyakori kérdése: o Ott alakult ki vagy oda került az adott taxon? − magasabb taxonok: kialakulási hely és fajszámmaximum általában egybeesik (DE: PL.: lófélék Equidae) − fajokon belül: ősibb csoportok a kialakulás helyén, specializált csoportok a periférián (DE: fordítva is!) o Mi az oka a diszjunkt areának? diszperzió-hipotézis (kis área megnő), erre utal, ha: − egyik területen

korábban, másikon később barrierek/folyosók alakultak ki (PL.: armadillók) − „kiegyensúlyozatlan” fauna v. flóra − ha filogenetikailag bizonyítható, hogy a specializált alak az ősibb alak elterjedési területéről terjedt át a másik helyre 22 vikariancia-hipotézis (egybefüggő área felszakadozik, több új faj alakul ki), erre utal, ha: − barrierek kb. egyszerre jelentek meg − a vikariancia-mintázat általános (több taxonnál is megvan) történeti hipotézis alátámasztása • DE: recens, többnyire humán eseményeket figyelembe kell venni! (PL.: É-Am-i megafauna: kipusztulási izoklinek) • példa: Hawaii-szk. (kb 5,1 M éves), Drosophila, >800 faj, - kromoszóma-elemzés (CARSON 1983): ősibb fajok a régebbi, újabb fajok az újabb szigeteken, 2 fő ág - molekuláris elemzés (DESALLE 1995): monofiletikus csoport, kolonizáció egyetlen közös ős révén 30 M éve, 3 fő ág Makroevolúció: evolúciós trendek és faj feletti

taxonok Az evolúciós trendek • evolúciós trend: egyirányú, fosszíliákban kimutatható evolúciós változás (PL.: lovak Equidae, jura kor kagylói) • több taxonnál is hasonlók lehetnek (PL.: Cope-szabály: idővel testméret↑ komplexitás↑, magyarázat: o kompetíció elkerülése (BONNER 1988) o növekedés: egyedüli fejlődési irány (MAYNARD-SMITH 1972) • fajtái: - egy leszármazási ágon belül - több ágban egy jelleg átlagos állapotában • mechanizmusai: o természetes szelekció: – fizikai tényezők (pl.: fajlagos felület) – biológiai tényezők (pl.: kompetíció, predáció) o fajok közötti szelekció o a környezet fizikai-kémiai változásai (PL.: Foraminifera testméret változása és globális lehűlés) 23 o ha a környezet nem változik: – előnyös tulajdonságok lassú evolúciója ≈ trend – minden állomás egy következő állomás felé nyílt végű folyamatok (PL.: szexuális szelekció, koevolúció) A fajok

szelekciója • fajszelekció: fajok között alkalmazkodottságban különbségek trendek (ELDREDGE & GOULD 1972, STANLEY 1975) • adaptációk befolyásolhatják a kihalási valószínűséget, de a fajkeletkezés sebességét is • PL1: késő kréta kori / harmadidőszaki csigák (Gastropoda): szabadon / szülőnél fejlődő lárvákkal szap. fajok); PL.2: aszexuális szaporodás Gradualizmus és punktuacionalizmus • faj feletti egységek evolúciója vitatott o gradualista nézet: fokozatos, lassú változás (DARWIN 1859, SIMPSON 1944) o punktuacionalista nézet: magasabb taxonok új, hirtelen lépésekben jelennek meg (SCHINDEWOLF 1936, 1950; GOLDSCHMIDT 1938) • ha a faj feletti taxon evolúciós sebessége↑ köztes fosszilis formákkal alátámasztott sorozat valószínűsége ↓ (legtöbb morfológiai változás túl gyors) • számos érv mindkettő mellett, többség a gradualista felfogásban hisz 24 III. FAJON BELÜLI MECHANIZMUSOK 3.1 AZ ÉLŐHELY,

A KÖRNYEZET SZEREPE • ökológiai/fiziológiai optimum; niche; generalista/specialista • élőhely: egyedi attributum - skálázási változatosság fajok között és fajon belül is (testméret érzékelési skála) • élőhely-tipizálási kísérletek, pl.: SOUTHWOOD (1977): o időbeni változások szerint az élőhely lehet: - konstans - szezonális - nem prediktálható - efemer o térbeli változás szerint: - folyamatos - foltos - izolált Intraspecifikus kompetíció • exponenciális növekedést visszaveti, egyensúlyban K szint • alapjellemzők: o egy v. több forrás limitált hozzáférhetőségű o a résztvevők rátermettsége a verseny miatt csökken ( evolúciós hatás) o ez a hatás lehet szimmetrikus („scramble”) és aszimmetrikus („contest”) o a versengés pozitív sűrűségfüggő, azaz magasabb denzitásnál felerősödik • formái: - exploitatív (forráson áttételes) - interferencia (közvetlen hatás) • alapja: egyedi

(genotípusos?) különbségek 25 Fenotipikus plaszticitás • környezeti hatásra bekövetkező egyedi specializáció, fenotípus-módosulás • a niche tartomány genotípuson belüli komponense • adott plasztikus jelleg átlagát érinti • típusai: o minden genotípus hasonló irányban válaszol o genotípusok különböznek a válasz erősségében genotípus-környezet interakció • növények: plasztikusság mértéke örökölhető lehet, PL: sík- és hegyvidéki Achillea sp. egyedek • környezeti hatás erőssége és fenotípus-változás nagysága fokozatok: o kanalizáció: egységes fenotípus (homeosztázis stb. szelekció a változatosság ellen) o fenotipikus moduláció: változás foka szerint különbségek az egyes jellegekben o fejlődési konverzió: több jelleg együttesen, összehangoltan változik (PL.: Nemoria arizonaria lepkehernyó szezonális polimorfizmusa; vízinövények) o formák: genetikailag rögzült, specializált változatok

• kapcsolat a plaszticitásra irányuló szelekció és a környezeti hatás nagysága között (pl.: Nucella lapillus puhatestű kapaszkodólába) a stressz-toleráns forma felé gyorsabb szelekció (ETTER 1998) • ha a fenotipikus plaszticitás elég nagy, nincs szükség genotípus szintjén zajló evolúciós változásra (STEARNS 1982) 26 Bet-hedging, kockázat-szétosztás • a jelleg varianciáját érintik • csereviszony (trade-off) az átlagos sikeresség és a siker varianciája között (~ biztosítás) bet-hedging v. kockázatszétosztás (SCHAFFER 1974) • evolúciós modellekben: o variancia↓ az átlagos sikeresség rovására (egyed szintjén) geometriai átlag maximalizása a számtani helyett konzervatív szaporodási erőfeszítés PL.: széncinegék: „rossz év hatás” (BOYCE & PERRINS 1987) o több szaporodási kísérletben az utódok számát nagymértékben változtatják („adaptív pénzfeldobás”, KAPLAN & COOPER 1984) (PL.:

időszakos vs állandó vizekben petéző békák) o trade-off a növekedés és a differenciálódás között (PL.: szalamandralárvák különböző vízhozamú hegyi patakokban) 3.2 FAJON BELÜLI VARIABILITÁS: EGYEDI ÉS POPULÁCIÓS KÜLÖNBSÉGEK • egyedi szintű variabilitás (fenotípus), egyedi döntések • viselkedés és életmenet • egyedi szintű különbségek ? populációs szintű változások • viselkedésökológia: viselkedéssel kapcsolatos ultimális funkcionális kérdések, PL.: Mi az adott viselkedés végső célja, funkciója, hogyan segítette az élőlényt az evolúció során? 27 • természetes szelekció és szexuális szelekció (intraspecifikus, stratégiák és taktikák, párválasztás, szignálok, párzási rendszerek, utódgondozás stb.) Életmenet-stratégiák, a szaporodási stratégiák evolúciója Az életmenet, az életmenet-vizsgálatok • életmenet: fenotípusos tulajdonságok, melyek kapcsolatban állnak a

rátermettséggel • komponensek: testméret, fejlődés, növekedés, szaporodás (ezen belül: ivarérettség elérése, utódszám szaporodási ciklusonként, összes utódszám), túlélés, szomatikus befektetés • vizsgálat ált. két lépcsőben: o a rátermettséggel legszorosabb összefüggést mutató fenotipikus életmenet-tulajdonságok azonosítása o evolúciós háttér, a rátermettség változása az életmenet-stratégia függvényében • életmenet-vizsgálatok: két kitüntetett probléma: - energia utódokba allokálása - reprodukcióba allokált energia megoszlása az utódok ill. a szaporodási kísérletek közt • életmenet: egyedi (más külső és belső környezet) egyedi életmenetek tipizálása összehasonlítása egyedek között és populációk között • “döntés”: evolúció során kialakult, öröklött viselkedéssorozat (stratégia), alapja: trade-off v. csereviszony (energiaallokáció limitált negatív kapcsolatok

komponensek 28 közötti kapcsolatok alakítása a nettó nyereség maximalizálása érdekében) • maximalizálás életmenet-vizsgálatok gyakran optimalizációs modellekkel (bemenet: életmenet-komponensek, „output”: rátermettség vagy komponensei) • fekunditás és túlélés élet-stádiumok szerint (korspecifikusan) változik élettábla Az élettábla • szaporodási ráta és túlélés korfüggő élettábla x Nx lx dx qx Lx Tx ex mx lxmx 0 100 1,00 55 0,55 72 114,5 1,15 0,0 0,0 1 45 0,45 30 0,67 30 42,5 0,94 0,5 0,225 2 15 0,15 10 0,67 10 12,5 0,83 1,0 0,15 3 5 0,05 5 1,00 2,5 2,5 0,50 1,0 0,05 4 0 x: életkori v. életmenet-stádium N x : egyedek száma a stádium elején, l x : túlélési valószínűség, d x : mortalitás, q x : mortalitási ráta, L x : az adott stádiumban levő egyedek átlagos száma, T x : egyed-évek e x : az adott stádiumhoz tartozó várható élettartam (T x /N x ) m x : fekunditás • populáció alap reprodukciós

rátája (R 0 ): R0 = ∑ lxmx egyéb fontos paraméterek: 29 - fundamentális növekedési ráta: R = N t+1 /N t (diszkrét generációk) - belső növekedési ráta: r = lnR (átfedő generációk), vagy: Σ l x e–rx m x = 1 (Lotka-féle alapegyenlet) • élettábla viszonylag egyszerűen összeállítható, alapvetően fontos populációs paraméterek • további paraméterek komplexebb populációs paraméterek • egyéb alkalmazás: orvostudomány, gazdaság (életbiztosítási díjszabás, prémiumok). A reprodukciós érték • reprodukciós érték (RV): adott kor megélésének valószínűsége és létrehozott utódok száma (FISHER 1930, WILLIAMS 1966) • RV két része (WILLIAMS 1966): - aktuális (JRV): m x e–r - reziduális (RRV): Σ l y /l x *m y e–r(y–x+1), (Σ: y=x + 1 ∞) ahol x: kor, l x : túlélési valószínűség x korig, m y : termékenység y korban (súlyozva) - ha a pop.↑ jelenlegi szap fontos - ha a pop.↓ jövőbeni szap

(azaz jelenleg a túlélés) a fontos - ha a pop. nem változik jelen és jövő szap uo fontos jelen szaporodás költségét a kettő trade-off-ja (csereviszonya) adja • életmenet-komponensek közötti kapcsolatok becslése nehéz (egyedi optimalizáció miatt) kísérletek kellenek, melyek az egyedi optimalizációt kizárják • kísérlet: (i) közvetlenül az egyedeket vagy (ii) közvetve a környezetet manipuláljuk 30 • PL.: örvös légykapó (Ficedula albicollis), GUSTAFSSON & SUTHERLAND 1988: szaporodás költsége bizonyítható volt: • hímeknél nem volt közvetlen költség, DE: státuszjelző szignál területe csökkent, generációk között is kimutatható volt (utódok ivararánya ill. hím utódok homlokfoltja) 31 Életmenet és élőhely • élőhelytipizálás demográfiai alapon, testméret mint célfüggvény szerint (BEGON ET AL. 1996): - testméret-előnyös élőhely: méret↑ RV↑ - testméret-semleges v. -hátrányos élőhely -

utódméret-előnyös - utódméret-semleges v. -hátrányos • r-K szelektáló élőhelyek (r-K koncepció: MACARTHUR & WILSON 1967, PIANKA 1970, STEARNS 1976, 1982): r: korai ivarérés, sok utód, szemelparitás, nincs szülői gondozás, energia nagy része reprodukció K: késleltetett repr., kevés utód, iteroparitás, szülői gondoskodás, reproduktív erőfeszítés kisebb - r: fluktuáló pop., denzitásfüggetlen, nem prediktálható hatások, egyszerre és minél több utód az előnyös, kisebb szomatikus allokáció kis méretűek és rövid életűek, gyakori a kipusztulás és intenzív elszaporodás sok, kisméretű utód jó - K: intenzív versengés, nagyobb szomatikus allokáció, nagy testméret és hosszú élet, magas tolerancia állandóan magas denzitás, kevesebb, de jobb minőségű utód két stratégia? kontinuum szélső értékei? – vita • ha utódmortalitás nem prediktálható: kockázat-szétosztás (SCHAFFER 1974) (egynyári

növények, széncinegék) 32 • életmenetek, összegzés: o egyediség, fenotípusos megközelítés o stratégiák ráfordítás/haszon egyenlegének elemzése ált. az optimalitás alapján o mérés: rátermettség és fenotípusos jellegek kapcsolata o komponensek között negatív hatások trade-off o reprodukció költséges, tanulmányozása az egyedi optimalizáció kizárásával lehetséges • jelenlegi kutatási irányok: o fenotipikus plaszticitás, élettan és egyedfejlődés valamint életmenet-stratégiák kapcsolata o fenotípusos adaptáció genetikai háttere o különböző életmenetű fajokra specifikus természetvédelmi stratégiák 3.3 REPRODUKTÍV IZOLÁCIÓ, FAJKELETKEZÉS Fajfogalmak • LINNÉ-féle faj: substantia generalis + differentia specifica binomiális nómenklatúra • fajfogalmak: o biológiai:  szaporodni képes egyedek csoportja, melyek más csoportba tartozó egyedekkel nem képesek szaporodni (DOBZHANSKY 1935)  aktuálisan

vagy potenciálisan egymással szaporodó egyedek más csoportoktól reproduktívan izolált csoportja (MAYR 1942) 33 o filogenetikai:  tovább nem osztható és megismételhetetlen csoport, diagnosztikus elkülönülés, származás és leszármazás szülői mintázata (CRACRAFT 1998) o felismerési: biparentális szervezetek, közös megtermékenyítési rendszer (PATERSON 1985) o kohéziós: fenotipikus kohézió és belső, lényegi kohéziós mechanizmusok (TEMPLETON 1989) • leginkább elterjedt: a biológiai fajfogalom, DE: korlátok: o aszexuális szaporodás, időben távoli populációk o reproduktív izolációban átmenetek vannak  keskeny hibrid zónák semispecies (összességük: superspecies)  szimpatrikus hibridizáció (növényeknél gyakori) o allopatrikus populációk: reproduktív izoláció? Barrierek, izoláció, hibridizáció • reproduktív barriek fajtái: o prezigotikus barrierek (megtermékenyítésig)  partnerek nem találkoznak

(fenológiai elkülönülés)  partnerek nem párzanak (viselkedési vagy szexuális izoláció)  hím ivarsejtek nem jutnak el a női petesejthez (mechanikus izoláció)  nem történik megtermékenyítés o posztzigotikus barrierek (megtermékenyítés után)  zigóta meghal  F1 hibridek csökkent túlélése, életképtelensége  F1 hibridek nem szaporodóképesek  F2 csökkent rátermettsége 34 • hibridizáció: o hibrid zóna: genetikailag különböző populációk érintkezési zónája PL.: Corvus corone, C cornix, Közép-Európa  elsődleges: természetes szelekció révén  másodlagos: allopatrikus helyzet megszűnése (PL.: Bombina bombina, B variegata, SZYMURA 1993) hibridek rátermettsége alacsonyabb  hibrid zónák 37%-a az eljegesedés óta alakult ki (BARTON & HEWITT 1985) o hibridizáló populációk DNS-ében jelentős különbségek lehetnek o genetikai introgresszió: egyes allélek benyomulása a másik populáció

génkészletébe o hibrid zónák sorsa:  fennmaradnak  teljes izolációra váltanak  eltűnnek ( harmadik faj alakul ki) 35 Fajkeletkezés (speciáció) A fajkeletkezés módjainak osztályozása • földrajzi értelemben és szinten (MAYR 1963) o 1. hibridizáció két faj között o 2. instant speciáció (egyedek szintje)  A. genetikailag (mutáció)  B. sejttanilag - kromoszóma-átrendeződés - poliploidia o 3. fokozatos speciáció (populációk szintje)  A. szimpatrikus  B. parapatrikus  C. allopatrikus (földrajzi) - a. peripatrikus (izolált kolónia) - b. vikariáns speciáció (elterjedési terület megoszlása) • populációgenetikai értelemben (TEMPLETON 1982) o 1. tranziliencia  A. hibrid fenntartás  B. hibrid rekombináció (szelekció a rekombinánsok irányába)  C. kromoszóma-alapú (kromoszóma-átrendeződés)  D. genetikai (alapító hatás) o 2. divergencia  A. élőhely (szétválasztó szelekció távolsági

elkülönülés nélkül)  B. klinek révén (szelekció egy klin irányába, távolsági elkülönüléssel együtt)  C. adaptív (külső barrier és divergens evolúció) 36 Az allopatrikus fajkeletkezés • külső, fizikai barrierek (akadályok) földrajzilag elkülönülő populációk genetikai alapú, reproduktív barrierek o fizikai barrier:  topográfia  víz v. szárazföld  kedvezőtlen élőhely génáramlás ↓ genetikai különbségek kialakulása későbbiekben sincs génáramlás (genetikai barrier) • fajtái és módjai o vikariáns fajkeletkezés: széles elterjedési terület felszakadozása:  külső fizikai barrier megjelenése  közbenső populációk kipusztulása  populációk eltérő irányú migrációja természetes szelekció genetikai különbségek zigotikus inkompatibilitás o peripatrikus fajkeletkezés (MAYR 1954, 1982): nagy elterjedési területből kis populáció „kiszakad” (≈ alapító hatás)

divergens evolúció reproduktív izoláció  létezése vitatott  sodródás ritka allélek feldúsulnak, új episztatikus interakciók változás a genetikai „környezetben” új szelekciós hatások megjelenése „peak shift” v. csúcseltolódás  kezdetben gyors szétválás, majd lassabb divergens evolúció punktuációk (?) (ELDREDGE & GOULD 1972)  PL.: nagyobb szárazföldek körül levő szigetek, Petroica multicolor légykapó (Melanézia) 37 • rengeteg bizonyíték o földrajzi mintázatok  allopatrikus (PL.: leopárdbéka, Rana pipiens, É-Am)  peripatrikus (PL.: Peromyscus polionotus és P maniculatus, É-Am, mtDNS) o jelen vagy múltbéli barrierekkel egyezések (PL.: kétéltűek hegyvidékeken vagy sivatagi pocsolyákban, magashegységi állatok stb.) – barrierek időben változnak dupla v. többszörös invázió lehetséges közeli szigeteken több rokon faj, a távolabbin csak egy PL.: Geospiza spp, Galápagos-szk,

Cocos-sziget ismét összekerülve: kontakt vagy érintkezési zónák (ld. Rana pipiens) o laborkísérletek (PL.: Drosophila pseudoobscura: palacknyakhatás-+ asszortatív szaporodás pre- és posztzigotikus szexuális elkülönülés, GALIANA ET AL. 1996) • genetikai modellek két fajtája: o fajkeletkezés természetes szelekcióval: reproduktív izoláció az adaptív divergens szelekció mellékterméke o fajkeletkezés genetikai sodródással és csúcseltolódással: kis populációméret palacknyak-hatás ritka allélek véletlenszerű fixálódása változó genetikai kompozíció inkompatibilitás, izoláció: új adaptív csúcs, környezet nem változik: szelekció hatása<< sodródásé később, populációméret ↑ szelekció hatása erősödik • Mi okozza a divergens evolúciót? o ökológiai szelekció: helyi viszonyokhoz adaptáció – vitatott, hogy a divergenciát és az izolációt ugyanazon jelleg/gén megváltozása okozza-e (PL.: Aquilegia

spp: élőhelyenként 38 más pollinátor izolálódás színezetben, virágalakban, nyílási időben) o szexuális szelekció: egyik ivaron belül kompetíció, másik ivar választ Hogyan alakul ki a preferencia?  runaway szelekció  preferált jelleg kapcsolatban a rátermettséggel  jó gének (utódok rátermettségét növelik)  feltűnő egyedeket könnyebb megtalálni  a választó ivaron belül érzékelési eltolódás jelentőség a fajkeletkezésben (specifikus társfelismerés)  fajok szintjén: PL.: afrikai Cichlidae halak  magasabb taxonok szintjén: szexuális szelekció erőssége korrelál a taxon-fajgazdagsággal (PL.: kolibrik 341 faj, fácánfélék 205 faj, récefélék 147 faj, paradicsommadarak 42 faj) • szaporodási izolációt felerősítheti a természetes szelekció (hibridek „ellen”) fokozatok az elkülönülésben ha hibridek vannak, de rátermettségük alacsony: semispecies, hibrid zónák 39 Parapatrikus

fajkeletkezés, poliploidia és hibridizáció • parapatrikus fajkeletkezés: szomszédos populációk között reproduktív izoláció • szimpatrikus fajkeletkezés: egy populáción belül • allo-, para-, szimpatrikus: kontinuum, nincs éles átmenet! • para-: vitatott, szim-: nagyon vitatott (mai helyzet ← történetiség) • alapkérdés: szelekció erőssége vs. génáramlás mértéke • kevés jó példa, PL.: Anthoxanthum odoratum fű: nehézfémtoleráns változatok, különbségek virágzási időben és önbeporzásban is jelentős reproduktív izoláció • szimpatrikus fajkeletkezés: o biológiai barrier egy populáción belül (térbeli elkülönülés nélkül!) o létezését sokan tagadják – fő kérdés: Mi csökkenti a köztes genotípusok rátermettségét?  modellek: divergens szelekció, asszortatív párosodás kétirányú adaptáció DE: rekombináció miatt a különbség eltűnik  szexuális izoláció helyett ökológiai izoláció

(PL.: tápnövény-specializáció az Enchenopa binotata (Tephritidae): hat szimpatrikus testvérfaj) allokrónikus izoláció (WOOD & GUTTMAN 1982): számos rovarfajban • poliploidia: egyetlen igazi szimpatrikus fajkeletkezés o poliploidia: kromoszóma-készlet a meiózis hibája miatt megtöbbszöröződik (PL.: Chrysanthemum spp: 18, 36, 54, 72, 90) o fajtái:  autopoliploid (fajon belül)  allopoliploid (két faj között, hibridizáció) 40 o felfedező: MÜNTZING (1930): Galeopsis tetrahit (32 kromoszóma) „előállítása” két n = 16 fajból (G. pubescens, G speciosa) o új faj kialakulása egyetlen genetikai esemény során, növények között nagyon gyakori o ha hibridizációval együtt (allopoliploidia) poliploid sorozatok (Ophioglossum spp.: 240-1260 n) o poliploidia: gyakran új fiziológiai képességek új niche-ek, élőhelyek elfoglalása, kedvezőtlen helyek (pl. magashegységek, sivatagok) benépesítése o DE: nincs jelentős

morfológiai-élettani újítás poliploidia nem vezet magasabb taxonok létrejöttéhez o valószínűleg sokkal gyakoribb, mint azt ma hisszük • hibridizáció: új fajok kialakulásához vezethet (ritka) o törzsfa hálózat-szerűvé válik o PL.: Helianthus annuus: egy hibrid faj három másik faj létrejöttét segítette (hibridizáció új genetikai kombinációk természetes szelekció alapja lehet) 41 IV. FAJOK KÖZÖTTI MECHANIZMUSOK 4.1 A KÖZÖSSÉGEKET ALKOTÓ FAJOK SZÁMA, ELOSZLÁSA ÉS AZ EZT MEGHATÁROZÓ TÉNYEZŐK A fajszám-terület összefüggés és a szigetbiogeográfia • alap-probléma: mi szabja meg egy szigeten a fajok számát? fajszám-terület összefüggés alátámasztására: S = cAz, • paraméterek értékei széles körben hasonlók o a terület 10x ↑ fajok számát ↑ 2x o z értéke:  igazi szigetek: 0,2 < z < 0,4  szárazföldi élőhelyszigetek: 0,1 < z < 0,2 • DE: nem minden területre ilyen egyértelmű

(pl.: USA, Nagymedence, BROWN 1971) • legjelentősebb magyarázat: szigetbiogeográfia (MACARTHUR & WILSON 1967) v. nem-egyensúlyi hipotézis: fajszám = bevándorlás − helyi kihalás • két tényező: - bevándorlás – távolsággal összefüggésben - kihalási valószínűség – sziget méretével összefüggésben magas közeli kicsi távoli 42 Kihalási ráta Immigrációs ráta magas nagy alacsony alacsony Fajszám egyensúlyi fajszám csökkenő sorrendben: közeli nagy, közeli kicsi, távoli nagy, távoli kicsi • jelentőség: o adaptálható szárazföldi élőhely-szigetekre o különbség: diszperzió o szárazföldön a fajszám nagyobb függést mutat még a fajkeletkezési rátával is • természetvédelmi kezelésben fontos • fajszám-terület összefüggés tesztje óceániai szigeteken (DIAMOND 1975) vs. polinézek által kipusztított faunaelemek (STEADMAN 1999) A fajgazdagság és a közösségek működése • működés:

ökoszisztéma-funkció, -szolgáltatás, -egészség stb. együtt: funkció, stabilitás • fajszám és funkció-stabilitás kapcsolata: Funkció B típus A típus Fajszám 43 lehet a viszonylag ritka fajoknak is nagy szerepe (A típus), de lehet az is, hogy ez nem jelentős (B típus), négy modell: o diverzitás-stabilitás hipotézis (MACARTHUR 1955) o szegecs-hipotézis (EHRLICH & EHRLICH 1981) o fajredundancia-hipotézis (WALKER 1992) o idioszinkrázia-hipotézis (LAWTON 1994) • a négy hip. szintézise nehéz, PETERSON ET AL (1998): egyetlen elmélet: redundancia és interakciók nincs két teljesen azonos faj nem lehet a fajokat helyettesíteni egymással • természetvédelmi jelentőség: redundancia elfedheti a degradációt (nem észlelhető a fajvesztés az összeomlás előtt) • fajgazdagság és produktivitás kapcsolata: o Ecotron-kísérletek: 9, 15 és 31 fajos rendszerek (NAEEM ET AL. 1995) o Minnesota, füves prérik, 1, 2, 4, 6, 8, 12 fajos

rendszerek (TILMAN & DOWNING 1994, TILMAN 1996, TILMAN 2000) o SYMSTAD ET AL. (1998): 4, 8, 12 fajos rendszerekből 1 faj eltávolítása o egyenletesség hatása: WILSEY & POTVIN 2000 • DE: fenti munkákat erős kritika is érte (pl. HUSTON 1997, GRIME 1997): o teleologikus vizsgálati módszer és eredmények o Tilman kísérletei: igazi kezelés a N-adás volt, nem a fajok száma o Ecotron: mintavételi hiba (fajszám↑, nagyobb testű/produktivitású fajok bekerülési val.sége↑) o kontroll hiánya: több fajos rendszerek − egyes fajok produkciója 44 Fajok számának eloszlása egyes közösségekben • ≈ közösségek kialakulásának mintázatai, GRAY (1987): o ökológiailag értelmezhető eloszlások:  geometrikus (ha erős forrás-kompetíció van)  töröttpálca (források egyidejű, véletlenszerű felosztása, egyenletesebb)  Zipf-Mandelbrot-féle (forrásfelosztás a betelepüléssel egyre specifikusabb) o ökológiailag nem

értelmezhető eloszlások  negatív binomiális (variancia meghaladja az átlagot)  logaritmikus (egy egyeddel szerepel a fajok legtöbbje)  lognormális (a nem egy egyeddel szereplő fajok a többség) 45 4.2 A FAJOK KÖZÖTTI KAPCSOLATOK ÉS AZ EVOLÚCIÓS TÉNYEZŐK SZEREPE A KÖZÖSSÉGEK KIALAKÍTÁSÁBAN • kompozíció: evolúciós-történeti és ökológiai-környezeti tényezők eredője • ökológiai vs. történeti megközelítés: léptékfüggő, DE: két megközelítés csak együtt • biogeográfiai származás szerint o autochton (adott régióban kialakult) fajok o allochton (máshonnan beterjedt) fajok • fajok hiányzása (még nem vagy már nem): élőhelyminőség tisztázandó (pred., par, tápl) ökológiai háttér fontos • konvergens közösségek: különböző fajokból hasonló szerkezetű közösségek, pl.: Karib-szigetek Anolis 70 gyíkfaja: konvergens evolúció közösségi szinten (LOSOS 1992): o Kis-Antillák kis szigetei: egy

v. két faj, ha 2: egy nagy és egy kicsi o nagy szigetek: több faj, minden élőhely-típusban legalább egy faj; − ha több faj:  apró különbségek az élőhelyekben  két faj allopatrikus elterjedésben o hasonló élőhelyeken élő (különböző származású) fajok hasonló morfológiai adaptációkat mutatnak (párhuzamos konvergencia) ökoformák (WILLIAMS 1983) konvergens közösségek: prediktálható forrásfelosztási mintázatok 46 Fajok közötti asszociációk általános kialakulása • interakciók a fosszilis leletanyag fajai között ← jelen közösségek filogenetikai tanulmányozása • jelen asszociációk létrejötte: o folyamatos konkordáns divergencia o kolonizáció (= gazdaváltás) • paraziták: o direkt transzmisszió konkordáns divergencia, PL.: Buchnera spp. és levéltetvek o indirekt kibocsátók kolonizáció, PL.: Wohlbachia spp A koevolúció • fajok közötti interakciók evolúciója: egyedi szint ←

populációs szint • egyedek közti potenciális interakciók: o forrás (táplálék, élőhely) o kompetitor (bármilyen forrásért) o ellenség (predátor) o kommenzalisták egyedi szinten nyilvánulnak meg (rátermettség változik) • ökológia: populációs változások a középpontban evolúció: átlagos rátermettség változása a fontos [PL.: a predátor és a préda kompetitora] • minden faj fejt ki szelekciós nyomást más fajra, és minden fajra hat más faj mint szelekciós nyomás 47 • koevolúció: o két v. több résztvevő közötti, egymásra kifejtett szelekciós hatás és reciprok evolúciós változás (hosszabb időn át v. több evolúciós lépésben) o eredménye: ko-adaptáció (DE: nem bizonyíték) • „koevolúció” (EHRLICH & RAVEN 1964): biokémiai fegyverkezési verseny tápnövények és lepkék között ciklusok, reciprok evolúciós lépések • JERMY (1984): növények és rovarok szekvenciális evolúciója (rovarok:

kisebb szelekciós hatás) • koevolúció ≠ szekvenciális evolúció • leggyakoribb formája: fegyverkezési verseny (eszkaláció) folyamatos „kompenzálás” így egyik sem tesz szert előnyre (PL.: kainozoikum, ragadozók és prédaállatok encephalizációja) • erős koevolúció együttes fajkeletkezés v. kospeciáció klasszifikáció is lehetséges – törzsfák egymásnak tükörképei • koevolúció területe: guildek (hasonló forrást hasonló módon hasznosító, koegzisztens populációk) kompetíciót várnánk ← finom niche-szegregáció • koevolúció formái a kapcsolat erősségétől és szintjétől függően: o gén-génért koevolúció (PL.: fertőzőképesség parazitákban, rezisztencia gazdákban) o specifikus (populáció- ill. faji szintű) koevolúció: élőhelykülönbségek divergens evolúció ismét összekerülve mutualizmus (nincs genetikai meghatározottság, PL.: fügedarazsak és fügefélék) o guild-szintű (diffúz)

koevolúció: együttes evolúció csak általános értelemben reciprok o közösségi szintű v. „menekülés és radiáció” típusú koevolúció – komplex, a közösségek szintjén 48 A fajok közötti kapcsolatok típusai és evolúciós vonatkozásaik Mutualizmus • kölcsönösen előnyös kapcsolat egyedek rátermettsége↑, reciprok kihasználás (ideiglenes egész élettartamra szóló: szimbiózis PL.: zúzmók, eukarióta sejt) • nagyfokú specializációt jelentő adaptációk evolúciója (PL.: csőrösmolyok és általuk porzott virágok hosszú pártája; Darwin sejtései) • pollináció (beporzás), mikorrhizás kapcsolatok stb.: óriási változatosság (PL.: orchideák) és specifikusság (PL: Ficus fügefajok és fügedarazsak) • mutualizmus: eredete az érdekes o egyik faj elkezdi kihasználni a másikat, majd a másik is az egyiket, (PL.: Pseudomyrmex hangyák és Acacia fák) o kialakulhat parazitizmusból (PL. Rhizobium és Agrobacterium

spp., jukkák (Agaveaceae) és jukkamolyok (Tegeticula és Parategeticula spp.): minden evolúciós „stádium” a Prodoxidae családban • Miért nem használják ki a másik fajt maximálisan? Vannak-e törekvések-tendenciák? adaptációk? ESS? o szelekció az önkorlátozás irányába: függ attól, h. az egyedek genetikai „érdeke” mennyire kapcsolódik a mutualista faj rátermettségéhez: erős kapcsolat önkorlátozás szelekciója lehetséges o PL.: jukka fajok és molyok: Miért nem raknak sok petét?  virág nem tud sokat eltartani (+ a virágoknak csak 15%-ából lesz gyümölcs)  sok petével rendelkező virágok gyakrabban hullanak le növény nem fektet be sokat kevés 49 mag produkálására a túlzott kihasználás korláta a virágok elhullajtása o DE: ESS nem biztos, harmadik stratégia (csalók) bejöhetnek (PL.: Tegeticula spp filogenetikai analízis: vannak csalók) o egyéb csalók, PL.: méhek átrágják magukat, orchideák utánozzák

a nőstény méheket és feromonjaikat Az ellenségek és áldozatok koevolúciója • ellenségek és áldozatok (gazdák és paraziták, ragadozók és prédák stb.): magyarázat nem egyszerű • ellenség-áldozat koevolúciójának folyamata: o végtelenig folytatódhat (eszkaláció vagy fegyverkezési verseny) o stabil genetikai egyensúly alakul ki (monomorf vagy polimorf) o folyamatos ciklusok vagy szabálytalan fluktuációk o egyik vagy másik faj kihalása • csak egyedi szinten zajló szelekció, nem csoportszelekció (kivétel: parazita virulencia, ahol a szelekció a hatékonyság irányába hat) • modellezés, alapja: egy jelleg vizsgálata (PL.: predátor és préda sebessége stb. – áldozat: rezisztencia/védekezés, ellenség: fertőzőképesség/támadás o alapmodell: gén-génért interakciók PL.: R: gazda domináns rezisztencia-allélja, r: recesszív allél V: parazita domináns virulencia-allélja, v: recesszív allél (PL.: termesztett len (Linum

usitatissimum) és rozsdagomba (Melampsora lini), FRANK 1992) • a modellek további bonyolítása: 50 o poligénes jellegek (több gén együttműködése) beépítése PL.: predátor-préda modellek (SALONIEMI 1993): - ciklikus változás vagy kiirtás v. kihalás – ha nő a támadás v. védekezés genetikai variabilitása stabilizálódás egyensúly o allélfrekvenciák figyelembe vétele o jellegekhez költség rendelése: más életfunkció(k) háttérbe szorulása új allélek megjelenése v. elterjedése gyakoriságfüggő szelekció (FRANK 1992, SEGER 1992) genotípusok gyakorisága ciklikusan változhat vagy szabálytalanul fluktuálhat PL.1: ausztrál len (Linum marginale) és rozsdagomba (Melampsora lini): lokális kihalás és újra benépesítés (SALONIEMI 1993): ha védekezés költsége↑ szelekció az alacsonyabb védekezés irányába • empírikus vizsgálatok: o fészekalj-parazitizmus, PL.: kakukk (Cuculus canorus) - védekezés:

tojásfelismerés kilökés vagy elhagyás - ellen-adaptáció: tojásmimikri kakukk: genetikai rasszok – visszautasítás gyakoribb a veszélyeztetettebb helyeken fészkelő potenciális gazdafajoknál és az utánozott preferált fajoknál ( adaptáció) – visszautasítás: potenciális nem-gazda-fajok = parazitált fajoknál miért nem teljes a visszautasítás a parazitált fajoknál? (DAVIES ET AL. 1989): a koevolúcióban késések vannak koevolúció stádiumai: 1. új naív gazdát kezd parazitálni a kakukk 2. tojásfelismerési mechanizmusok a gazdafajban 3. tojásmimikri-mechanizmusok a kakukkban 4. még hatékonyabb felismerési mechanizmusok a gazdában 51 5. kakukkok ellen szelekció, más fajt kezdenek parazitálni + DE: lehetnek területi különbségek is (PL.: Kiskunság, nádirigó, MOSKÁT ET AL. 2002) o fosszilis leletanyag: támadó és védekező jellegek sorozatai PL.: puhatestűek héja (diverzitás↑, vastagság↑) és ragadozó halak és rákok

héjtörő szerkezetei (mezozoikum) o növények: mechanikai és kémiai védekezés (STRONG ET AL. 1984), bizonyítékok:  védekező vegyületek elveszhetnek, ha jobb védelem adódik, PL.: Acacia fák: cianid-felszabadító glikozidok hiányzanak a hangyák által védett fajoknál (REHR ET AL. 1973)  a védekező anyagok legnagyobb koncentrációban a legértékesebb részekben (levelek, magvak)  fény- és tápanyagszegény helyen a növények energiájuk nagyobb részét fektetik védekező vegyületek szintézisére  detoxifikáló enzimek a herbivor rovarokban  rovarok tápnövény-specializációja, PL.: Heliconiini lepkék és Passifloraceae, Tephritinae muslicák és Asteraceae stb.: kb 40 M éves asszociációk, többszörös tápnövényváltás, csak az adott családon belül lepkék és tápnövények (EHRLICH & RAVEN 1964) koevolúciós hipotézis, néhány predikció tesztje: - növénycsaládok és őket hasznosító rovarcsaládok fajgazdagsága

között pozitív korreláció (WARD & SPALDING 1993) - a herbivor-riasztó tejjel vagy gyantával rendelkező növénytaxonok fajgazdagsága nagyobb, mint a testvér-taxoné (FARRELL ET AL. 1991) - növények adaptációi kevésbé specifikusak, inkább diffúz koevolúció egy egész rovartaxonnal szemben 52 PL.: Heliconiini és Passifloraceae: hernyók között kompetíció nőstény lepkék elkerülik azokat a növényeket, melyeken már van pete – egymástól függetlenül több növényfaj petékre hasonlító világossárga csomókat kezdett fejleszteni a hajtáson, szárakon, levélen lepkenőstények elkerülik e növényeket A koevolúciós adaptációk költségei • adaptációk költségei fontosak, formái: o energetikai v. ökonómiai költségek PL.: növények: kémiai védekezés költséges (össz-energia akár 10%-a is), magas energiaigényű fajok lassú növekedésűek is költség (COLEY ET AL. 1995) o mechanikai ill. biokémiai költségek PL.:

vad petrezselyem (Pastinaca sativa) különböző furanokumarin-szintű genetikai vonalainak magtermése üvegházban ill. szabadföldön magas furanokumarin-szint fenntartása költségekkel jár (BERENBAUM & ZANGERL 1988) o negatív korrelációk az adaptációk között (adaptációk közti konfliktus) - ha több fajnál egyszerre sztázis v. egyensúly stabilizálóbb szelekció újabb koevolúció csak a szereposztás változásakor vagy ritka, nagy áttörést jelentő mutáció esetén (fosszilis leletanyag sztázisai) PL.: uborka (Cucumis sativus), terpenoid vegyületek: atkák ellen rezisztencia, DE: vonzzák a levélbogarakat DE: PL.: egyes adaptációk egyszerre több rovarcsoport ellen jók lehetnek, aranyvessző (Solidago altissimus) 18 genotípusa, 17 rovarfaj (MADDOX & ROOT 1990) 53 • Beszűkíti-e a predátor lehetőségeit egy bizonyos préda iránti adaptációja? - jelentősége: koevolúció sebessége lecsökkenhet, prédaspecializációt

magyarázza (kompetíció↓: specializáció) trade-off a hatékonyság és generalista tulajdonságok között? – teszt: JAENIKE (1990), FUTUYMA & KEESE (1992), Appel & Martin (1992), nincs meggyőző bizonyíték Predáció • predátor válasza a préda denzitásra: o numerikus (fogy vagy nő) o funkcionális (prédaváltás) • predáció pop. méret változása párhuzamos populációs ciklusok PL.: sarki nyúl és hiúz (PURVES ET AL 1998), kísérletek (HAIRSTON 1989) (mikro)evolúciós jelentőség: palacknyakhatás (ragadozópopulációra jelentősebb) • kisebb szigeteken (élőhelyfoltokban) gyorsabb, prediktálhatatlanabb ciklusok • predáció fontossága: szigeteken hiányzik a predátor kötöttségek felszabadulása szigeti gigantizmus (PL. Tyto gigantea gyöngybagoly, Karib-szk. stb) – viszonyítási alap Gazda-parazita kapcsolat • általánosítások a parazitákról: o gazdánál rövidebb generációs idő o gyorsabb reprodukció o enyhe

hatás egyesével, nagy hatás tömegben 54 o magas fokú specializáció (gazda, szövet, viselkedési és élettani mechanizmusok) o adaptáció morfológiai tulajdonságok visszafejlesztése o a diszperzió sokuknál meghatározza és irányítja az életmenetet o a parazita-adaptációk nagy része a gazda védekező mechanizmusai ellen • életciklus: o egyszerű vagy nagyon bonyolult o gazda-manipuláció vagy passzív követés PL.: Dicrocoelium dendriticum (Trematoda): juh epevezeték szf-i csigák (passzív) hangyák (manipulált gazda) birkák • paraziták: gazda-populáció denzitásfüggő szabályozói • paraziták egyedi szinten a rátermettség fontos szabályozói evolúciós változások fontos okozói lehetnek • paraziták két nagy dilemmája: o terjedés a gazda egyedei között (transzmisszió) o gazda védekezési mechanizmusainak legyőzése • transzmisszió: o vertikális (gazdaszülőtől utód) o horizontális (külső környezeten át) -

direkt fizikai kontaktussal - vektorokkal • lényeges tulajdonság a virulencia gazda rátermettsége↓ (túlélés és/vagy szaporodás↓) • a virulencia koevolúciója: túlszaporodott európai üregi nyulak (Oryctolagus cuniculus) ellen Myxoma vírus használata (Ausztrália, 1950) nyulak: rezisztencia↑, DE: vírus virulenciája csökkent és beállt egy köztes szintre • virulencia evolúciója: 55 o hagyományos hipotézis: paraziták kezdetben „jóindulatúak” és később válnak károssá o DE: újabb nézetek: parazita kezdetben lehet jóindulatú, kevésbé vagy nagyon virulens (MAY & ANDERSON 1983, ANDERSON & MAY 1991) o parazita életmenet (leegysz.): fertőzés szaporodás új gazdák fertőzése o egy parazita genotípus rátermettsége: R 0 = bN/(v + d + r), ahol N: rendelkezésre álló gazdák száma, b: fertőzési valószínűség v: virulencia d: gazda egyéb mortalitása r: fertőzött gazdák „felgyógyulása” 56

új/eredeti gazdák száma a fő komponens: b, függ a transzmisszió módjától:  horizontális transzmisszió: horizontális - új gazdák száma arányos a parazita utódszámával, nem függ a gazda szaporodási sikerétől vertikális nagyobb virulencia virulencia  vertikális transzmisszió: - új gazdák száma függ a gazda szaporodási sikerétől alacsonyabb virulencia o PL.: Parasitodiplogaster spp (Nematoda) és fügedarazsak (Agaonidae): - minden darázsfajnak saját Nematoda parazitája van - darázsfajok: egy vagy több nőstény virágonként - ahol egy nőstény vertikális transzmisszió alacsonyabb virulencia - ahol több nőstény horizontális transzmisszió magasabb virulencia • virulencia evolúciója: csoportszelekció alapján is o Ha több parazita-genotípus fertőz meg egy gazdát - egyedi szintű, kompetíción alapuló szelekciós hatás - csoportszelekciós hatás csoportszelekció előnyben részesítheti az alacsonyabb virulenciát

(ötlet: WILSON 1983, modellek: NOWAK & MAY 1994) Növényevés, herbivoria • legfontosabb herbivorok: emlősök, rovarok • növények védekezési formái: o morfológiai (PL.: epidermisz módosulások, tövisek, tüskék, szőrök) 57 o kémiai: toxikus vagy riasztó hatású másodlagos vegyületek (PL.: fenolok, terpének, acetilének, alkaloidák stb) o időbeli: szövetek, szervek differenciális növekedése legtöbb herbivor egy vagy kevés növényt hasznosít (kiv. emlősök, sáskák) • növényzet nagy része ehetetlen a legtöbb herbivor számára herbivorok „alulról” limitáltak (’bottom-up’ kontroll) • DE: herbivorok szabályozhatják a növényeket (PL.: invazív fajok irtása, Hypericum perforatum és Chrysolina quadrigemina, É-Am) Az interspecifikus kompetíció és evolúciós jelentősége • interspecifikus kompetíció, pl.: Plethodon jordani és P glutinosus (HAIRSTON 1980) • két faj egymásra kifejtett hatása szerint lehet o

kiegyensúlyozott v. szimmetrikus o aszimmetrikus kompetíció • formái: o exploitatív (forráson áttételesen) o interferencia (közvetlen interakciókkal) • kompetitív kizárás elve (GAUSE 1934), 4-C szabály: „Complete Competitors Cannot Coexist” (CONNELL 1978) • koegzisztencia azonos trofikus szinten lehetséges, ha o nincs kompetíció o kompetíció van, de predátorok v. paraziták kontrollálják a kompetitorokat (’top-down’ kontroll, PL.: PAINE 1966) o kompetíció mellett a környezet erősen fluktuál 58 o niche-szegregáció: a kompetitorok picit mást használnak (PL.: ragadozómadarak testmérete: SCHOENER 1984, Darwin-pintyek: GRANT 1986) fajpárok szimpatrikus vs. allopatrikus helyzetben: jelleg-eltolódás (character displacement) • niche-szegregáció guildeken belül legvalószínűbb közösségek guild-szerkezete alapvető • terepi eredmények ellentmondásosak (CONNELL 1983 vs. SCHOENER 1983) • más kutatók: kompetíció ritka o a

pop.-k alacsony denzitása miatt (CONNELL 1975) o csak az extrém periódusokban fontos (WIENS 1977) • közösségszerkezet kialakulása kompetíció révén: o invázió által alakított közösségek: több faj egyszerre be, kompetíció kizáródás közösség-szerkezet o koevolúció által alakított közösségek (kapcsolatok, jellegeltolódás stb.) • DE: valós hatást nehéz felmérni o divergencia bekövetkezése? o divergencia az adott szelekciós erőre reagál? • PL.: morfológiai specializáció fundamentális niche beszűkül − ha a kompetitor kipusztul, behatároltság marad (kompetíciós múlt szelleme, „ghost of competition past”) • specializáció megkönnyítheti a forráskihasználást, de beszűkíti a meghódítható közösségek számát („A jack of all trades is a master of none”) (MACARTHUR & WILSON 1967) • kompetítorok evolúciós változása kompetíció csökkentése; következmények: o nagyobb különbségek a

forráskihasználásban o szimpatrikus helyzetben nagyobb különbségek: jellegeltolódás (BROWN & WILSON 1956), PL.: Geospiza fortis és G. fuliginosa (GRANT 1986) stb 59 o két kompetítor faj elkülönülése: mindkét faj niche-e kiszélesedhet ökológiai felszabadulás, ecological release (HUTCHINSON 1957) PL.: szigetek: alacsony faj-diverzitás szigeti fajok több forrást és többféleképpen hasznosítanak, mint szárazföldi közeli rokonaik (niche-kiszélesedés), PL.: Melanerpes striatus (szigeti faj): csőrméretben nagyobb ivari dimorfizmus mint M. aurifrons (szf) o három v. több kompetítor faj elkülönülése: kompetícióval összefüggő jelleg tekintetében egyenlő távolságok a fajok között (jellegek aránya állandó vagy minimum érték), gerincesek: szomszéd fajok között 1,3-szoros különbség (PL.: gyümölcsgalambok, héják) • kompetíció evolúciójának modellezése: kvantitatív genetikai modell (SLATKIN 1980, TAPER & CASE

1992) o feltételek:  intra és interspecifikus kompetíció is  egy karakter evolúciója egy forrás függvényében  fenotípusra jellemző hasznosítási görbe  rátermettség arányos az egyed hasznosítási rátájával o az egy egyedre jutó elfogyasztott forrás-bevétel függ:  a forráskihasználás hatásosságától  a források gyakoriságától  más fenotípusokkal folyó kompetíció erősségétől (intra és inter) • versengő fajok koevolúciójának empírikus bizonyítékai o PL.: testméret-eloszlásokban hiátusok, ugrások (PL.: gyümölcsgalambok, héják) • közösségi szinten: non-random mintázatok (forráshasználat, kompetíciós jellegek, trofikus kapcsolatok): bizonyíték a kompetíció evolúciós szerepére 60 ?: mintázatok kialakulása: - fajok közötti, evolúciós „igazítások” révén? - kompetitív kizárás ill. köztes alakok kipusztulása révén? filogenetikai háttér elemzése!!! (PL.: Anolis gyíkok

konvergens közösségei) Fajok közötti egyéb kapcsolatok • Mimikri: - Bates-féle: ehető faj védettsége, aposzematikus mintázat - Müller-féle: két v. több ehetetlen, egymásra hasonlító faj (mimikrigyűrűk trópusi erdőkben, PL.: Heliconius spp) - agresszív: predátor nem ragadozó fajhoz hasonlít PL.: Aspidontus taeniatus predátor utánozza a Labroides dimidatus takarítóhalat, s így apránként fogyasztja a nagyobb halakat Az evolúciós tényezők szerepe a közösségek kialakulásában összegzés • evolúció és közösségi ökológia: mintázatok és a mintázatokhoz szabályszerűségek keresése: ökológiai tényezők (kompetitív kizárás stb.) magyarázhatnak néhány mintázatot evolúciós megközelítés jelentős új információkat szolgáltathat a közösségek kialakulásáról, összetételéről és szerkezetéről • természetben nincs egyensúlyi helyzet mit lehet tenni? le kell szögezni a vizsgálódás léptékét: 61 o

ha rövid időtartamú: környezet változásai elhanyagolhatók ökológiai időben állandó mintázatok ökológiai vizsgálat o ha hosszabb időskála: a környezet változásai és a tűrőképesség evolúciója jelentős evolúciós időskála v. geológiai időskála • egyensúlyi vs. nem-egyensúlyi hipotézisek - ha van ökológiai megközelítés alátámasztása, ha nincs csakis az evolúcióstörténeti megközelítés • egyensúlyi vs. nem-egyensúlyi nézetek Egyensúlyi Nem-egyensúlyi Populációk élőhelyek telítettek élőhely nem telített Forráslimitáltság abiotikus hatások limitálnak denzitás-függés denzitástól független hatások optimális forráskihasználás opportunista forráskihasználás interspecifikus verseny nem jellemző az interspec. verseny szoros biotikus kapcsolatok nem jellemzőek a biotikus kapcsolatok tartós mintázatok időleges mintázatok Közösségek erős niche elkülönülés gyenge niche-elkülönülés erős

szerkezeti stabilitás gyenge szerkezeti stabilitás Példa: adventív, invazív fajok elterjedése • legtöbb példa: szigetek (szigeteken relatíve több üres niche?) 62 • európai sülzanót (Ulex europaeus) Új-Zélandon gyom, DE: kipusztultnak hitt fajnak menedék (weta, Deinacrida mahoensis) • sebes pisztráng (Salmo trutta) 1867 óta Új-Zélandon, Galaxias nevű bennszülött halfajjal szemben: o élőhely-elkülönülés o produktivitás-viszonyok változása: top-down kontroll, kaszkád-hatás o biomassza és energia-áramlás esetén is több szinten - léptéken zajló vizsgálatok 63 V. EVOLÚCIÓS ÖKOLÓGIAI VIZSGÁLATI MÓDSZEREK 5.1 A TERMÉSZETTUDOMÁNYOS LOGIKA • hipotetiko-deduktív gondolatmenet: Megfigyelés Kérdés Hipotézis(ek) Adatgyűjtés Tesztelés Értékelés • adatgyűjtés: - megfigyelés - kísérlet (oksági összefüggések) - modellezés • evolúció: kísérletezés korlátai modellezés 5.2 A FAJON BELÜLI

VIZSGÁLATOK LOGIKÁJA • egy fajon belül: - megfigyelések - kísérletek - modellek: - optimalizációs modellek - játékelmélet Táplálkozásökológia és az optimalitás-modellek • adaptív jellegek: maximalizálják a rátermettséget maximalizáció miatt optimalitás modellek (közgazdaságtan) • pl.: optimális territórium méret (tulajdonos szaporodási sikerét maximalizálja)? 64 Költség Haszon Nyereség cél a nyereség maximalizációja, modell megadja az optimumot • optimalitás-modellek alkotórészei: o döntési változó o célfüggvény: maximalizálandó mennyiség o kényszerfeltételek: célfüggvény és döntési változó kapcsolata, körülmények • klasszikus optimalitási modellek: táplálkozáselmélet o prédaválasztási modellek o foltidő modellek: Energiabevitel Utazási idő Foltidő Idő optimális foltidő: az összes energiafelvételi görbét metsző, maximális meredekségű egyenes • Teszt: seregélyek (KACELNIK

1986) 65 Szaporodásbiológia (utódgondozás, játékelmélet, evolúciósan stabil stratégiák) • utódgondozás (TRIVERS 1972 trade-off), LACK 1968, fészekaljméret: nem maximális, utódgondozási rendszerek (változatosság, döntések) • ha egyed viselkedése függ a többi egyed viselkedésétől játékelméleti megközelítés • cél: evolúciósan stabil stratégia v. ESS keresése • héja-galamb játszma (két stratégia egy fajon belül) − nyereség függ attól, hogy az ellenfél milyen stratégiát követ • kifizetési mátrix: értékeitől függően különböző stratégiák lehetnek stabilak 1. Héja Galamb Héja 1 4 Galamb 0 2 héja mindig jobban jár, mint a galamb, függetlenül az ellenfél stratégiájától − héja az ESS. 2. Héja Galamb Héja -2 5 Galamb 0 2 ha a héják aggressziója veszteségekkel jár, akkor a galamb lehet előnyös egy csupa héja pop.ban, és a héja lehet előnyös egy csupa galamb pop.ban 3. Héja Galamb Héja

1 0 Galamb 2 1 66 héja jobb galamb ellen, viszont galamb jobb héja ellen nincs tiszta ESS. • kevert stratégia is lehet ESS (pl.: „játssz p =V/C valószínűséggel héját, 1−p valószínűséggel galambot”) (feltétel: ESS-t alkotó tiszta stratégiák nyeresége egyenlő) A térhasználat (ideális szabad eloszlás) • ideálisan szabad eloszlás: elemek eloszlását az egyedi nyereség határozza meg átlagos fitnessz egyenlő lesz • alaphelyzet: lokális denzitás változik (foltban), de a lokális nyereség nem − kompetíció bonyolítja • egyedek fel tudják becsülni az élőhelyfolt minőségét • feltevések: o az egyedek kompetíciós képességei megegyeznek, o a környezet különböző minőségű foltokat tartalmaz, o az egyedek szabadon mozoghatnak a foltok között, és o egy foltban az egy egyedre eső nyereség csökken a foltot kihasználó egyedek számával. • predikciók: o az összes egyed egyenlő nyereséghez jut, és o a

foltokban lévő egyedek száma arányos a foltok minőségével. • tesztek: o tüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) (DE: guppi is): egy akvárium egyik felébe kétszer annyi táplálékot szórunk o a foltokban lévő egyedek száma arányos a foltok minőségével. 67 5.3 FAJOK KÖZÖTTI VIZSGÁLATOK LOGIKÁJA: AZ ÖSSZEHASONLÍTÓ MÓDSZER • több faj tendenciák, adaptációk keresése • vizsgálható problémák széleskörűek • kauzális vizsgálatra nem alkalmas, valószínűségi viszonyok tesztelhetők Allometria • legkorábbi összehasonlító vizsgálatok • def.: bármilyen szerv(rendszer) mérete és a szervezet mérete közötti kapcsolat tanulmányozása • alap: test különböző részeinek differenciális növekedési rátái • tanulmányozható: o egy egyed fejlődése során (többszöri mérés) o egy faj különböző egyedei között o több faj között • mérése két dimenzióban: HUXLEY, három dimenzióban: D’ARCY THOMPSON

(komplex alakok) • allometrikus kapcsolatok általános formája: hatványfüggvény: Y = a * xb logaritmálva: log y = a + b * logx • PL.: agyméret és testméret (JERISON 1983) • egyéb jellegzetes allometrikus kapcsolatok: o anyagcsere-ráta: q 0 = c * M3/4 o lélegzetvétel/szívkontrakció: t = c * M1/4 o repülő testek sebessége és mérete: v = 30*M1/6 • allometria jelentősége: evolúciós hipotézisek tesztelése PL.: dinoszauruszok: poikilothermia vagy homoiothermia? érvek: testméret, testtartás, csontszerkezet, szigetelés, sarkköri leletek, agyméret 68 különböző dinó-csoportok a poikilothermia/homoiothermia különböző fokain • az allometria korlátai • adatpontok: fajok • testrész / egész test • függetlenség-probléma A szisztematika • a rendszerezés tana • feladata: - klasszifikáció (osztályozás) - leszármazási kapcsolatok (filogénia) • első osztályozás: LINNÉ (1735): Systema Naturae o binomiális nómenklatúra o

hierarchikus osztályozás • DARWIN (1859): Origin of Species – egyetlen illusztráció: hipotetikus törzsfa • kategóriánkénti hasonlóság: közös eredet, leszármazási kapcsolatok hasonlóság: közös őstől örökölt (homológ jellegek) • történetiség: kladogenezis, anagenezis egy csoport lehet o monofiletikus (PL.: Mammalia) o parafiletikus (PL.: Reptilia) o polifiletikus (PL.: „Vermes” v férgek [LINNÉ 1735]) • filogenetikai törzsfa becslése ≠ klasszifikáció ! törzsfa = hipotézis az egy igazi történetről klasszifikáció = osztályozás bármilyen (hasznos) alapon • közös leszármazás és adaptív divergencia az alap: bizonyos jellegek fontosabbak, mint mások mely jellegek? • explicit kritériumok (1950-): fenetika, kladisztika • alapfogalmak: karakter, karakterállapot, ősi vs. levezetett 69 Fenetika v. numerikus taxonómia • MICHENER & SOKAL (1957) – klasszifikáció középpontjában a fajok összesített

hasonlósága áll • sok jelleg mérése, mat.-i módszerek fenetika, fenogramm • fenogramm ← evolúciós kapcsolatok • fenetika korlátai: - nem tesz különbséget a levezetett ill. ősi jellegek között - vannak az evolúciós történettől függetlenül kialakult hasonló jellegek (homoplázia): - konvergens evolúció - parallel evolúció - evolúciós visszaalakulás (reversal) • ha homoplázia ∅ fenogramm = igazi filogenetikai történet Kladisztika • HENNIG (1950): Phylogenetic Systematics (1966 – angolul) • klasszifikáció csak evolúciós kapcsolatok alapján történjen • csak a közös, unikális, levezetett jellegek használhatók (monofiletikusságra bizonyíték) • monofiletikus csoportok hierarchiája filogenetikai törzsfa • klasszifikáció: csak monofiletikus csoportok (kládok) kladisztika, kladogramm • nevezéktan: - pleziomorfia - ősi jelleg (ha több fajnál: szimpleziomorfia) - apomorfia – levezetett jelleg (ha több

fajnál: szünapomorfia, egy fajnál: autapomorfia) - csomópont, elágazás, testvér taxon (sister group) 70 • kérdések: - melyik a levezetett jelleg? - unikális-e a levezetett jelleg? • pleziomorfiák, apomorfiák azonosítása (jelleg-polaritás): külcsoport (outgroup)-használat klasszifikáció a parszimónia elve alapján: legkevesebb feltétel (= evolúciós változás) • extra evolúciós lépések: homoplázia – parszimónia alapján minimalizálandó • kritika: cirkularitás • korlátok: - karakterek azonosítása, függetlensége - karakterek eloszlása - morfológiai karakterek: anatómia fontossága - folytonos változók - homoplázia igen gyakori - bonyolult evolúciós történet - nagyon régi elágazások - evolúciós v. adaptív radiációk 71 A főbb törzsfa-rekonstrukciós módszerek • a lehetséges törzsfák száma↑ ha taxonok és jellegek száma↑ programok (PAUP, PHYLIP, HENNIG86, MacClade) Maximum parszimónia •

morfológiai és molekuláris adatok is • legrövidebb törzsfa az “igazi” • evolúciós modell adatok törzsfa • feltétel: Brown-mozgás, Markov-folyamat, homogén evolúció • veszély: hosszú ágszakaszok (magas evolúciós ráták) vonzása Neighbour-joining • SAITOU & NEI (1987), főleg molekuláris adatok • két taxon távolsága bonyolult algoritmus legrövidebb fa • terjed, népszerűség↑ Maximum likelihood • főleg molekuláris adatok, statisztikai • fordított logika: evolúciós modell lehetséges törzsfák adatok valószínűsége • jelentős feltételek (pl. szubsztitúciós ráták) • lokális vs. globális maximum: nincs kritikus érték 72 Hasonlóságon és távolságon alapuló módszerek • igazi (páronkénti) vs. számított távolság • távolságadat-mátrix algoritmusok (clusteranalízis, stb.) • problémák: - törzsfák additivitása? - közös ősök ismeretlenek • számos algoritmus

Konszenzus-törzsfák • 11 taxon: > 34 millió törzsfa lehetséges • törzsfa hosszának mérése: konzisztencia-indexek (CI) • autapomorfiák: félrevezetőek • ha több legrövidebb fa konszenzus fa (pl. szigorú konszenzus) A törzsfák megbízhatósága • megbízhatósági elemzés módjai: - bootstrapping: adatok random újra-mintázása helyettesítéssel új adatmátrix legrövidebb törzsfa ismétlés sokszor monofiletikus csoportok támogatottsága (random fák hány %-ában) - jackknife: random taxon törlése új adatmátrix törzsfa ismétlés sokszor monofiletikus csoportok támogatottsága (%) • ha ugyanazon eredmények több adatsorból is megbízhatóság↑ • szimulációs modellek, szelekciós kísérletek 73 Molekuláris adatok és törzsfák • molekuláris adatok előnyei • használt adatok: - immunológiai távolság - aminosav-szekvenciák - fehérje elektroforézis - DNS hibridizáció - restrikciós helyek mint karakterek -

DNS-szekvenciák • molekuláris óra - kalibráció abszolút időkülönbségek - relatív evolúciós ráták - kalibrált ráták: pontatlan korreláció csak durva becslés - ellentmondások (gének közötti, taxonok közötti variabilitás) A törzsfa-rekonstrukciók problémái Problémák az adatokkal • karakterek azonosítása, definiálása - karakterek korrelálhatnak - karakterek hiányozhatnak • folytonos karakterek: osztályba sorolás önkényes • homológ karakterek azonosítása - morfológiai adatok - molekuláris adatok - paralóg vs. ortológ gének - alignment (szakaszok egymásnak megfeleltetése) - evolúciós változási sebesség változatossága • karakterek súlyozása 74 Problémák a módszerekkel • hálózatos evolúció (hibridizáció) • optimális működés más és más evolúciós dinamikánál • változatos feltételek A jellegtérképezés és az összehasonlító módszer Törzsfák és összehasonlítások •

karakterállapotok evolúciós változásának vizsgálata • törzsfán térképezés: karakterállapotok a közös ősökben • homopláziák azonosítása • homoplázia: sokszor alkalmazkodás (adaptáció) – homoplázia és környezeti tényező korrelációja • PL.: afrikai patások (JARMAN 1974) Csoport- Szaporodási méret egység Ragadozó elleni viselkedés 1–2 pár elbújás 2 – 12 hím + hárem elbújás, menekülés faágak, hajtások vagy legelés, specialista 2 – 100 territoriális hímek + több nőstény menekülés, csoportban elbújás nyílt szavanna legelés < 150 hímek védik a nőstényeiket nyílt szavanna legelés, generalista < 1000 hím dominanciahierarchia csoportban elbújás, menekülés Kat. Példa Testtömeg (kg) Élőhely 1. dikdik, duiker 3 – 60 erdő 2. nádi antilop, zsiráfnyakú antilop 20 – 80 bokros, folyómenti szavanna 3. impala, gazella, víziantilop 20 – 250 folyómenti vagy

száraz szavanna 4. fehérfarkú gnú, kék gnú 90 – 270 5. jávorantilop, kafferbivaly 300 – 900 Táplálék gyümölcsök, rügyek, specialista levelek, hajtások, rügyek, specialista 75 együttes védekezés Az összehasonlító módszer • (nem csak) adaptáció-vizsgálatra • alap: több leszármazási ág, hasonló szelekciós nyomás, független események korreláció a szelekciós nyomással korreláció az ökológiai háttérben adaptáció • def.: fajok összehasonlítása annak érdekében, hogy az adaptációról és más evolúciós jelenségekről hipotéziseket állítsunk fel és teszteljünk • adaptáció: szelekciós hatás eredménye adaptációk megállapításánál már „tudatlan” összehasonlítást végzünk • jelenlegi adaptív előnyök ← történeti ok • kihalt vagy közös ősök információinak használata: - direkcionális elemzés = jellegtérképezés (törzsfán lefelé) o változások iránya o ősök

bevonása o szigorúbb adaptációs kritériumok o parallel és konvergens evolúció kiszűrése - nem-direkcionális = azonos szintű taxonok összehasonlítása o adaptáció és környezet viszonya, tesztelés • filogenetikai háttér fontossága: o adatpontok megválasztása o függetlenség biztosítása • példa, gondolatmenet: - adatgyűjtés, adaptációs hipotézis predikció - korreláció vizsgálata - a független változó nem magyarázza az összes változatosságot, DE: időleges támogatottság 76 - statisztikai tesztelés fontossága – feltétel: adatpontok függetlenek, biológiailag értelmesek • filogenetikai hasonlóság forrásai: o parallel evolúció o konvergens evolúció o azonos leszármazás ← független evolúciós események • összehasonlítás: o diszkrét változók o folytonos változók 77 Diszkrét változók az összehasonlításban • evolúciós események (tranzíciók) számolása • direkcionális hipotézisekre:

Maddison-teszt • DE: evolúciós változási sebesség, egyenlőtlen ághosszak ∅ maximum likelihood eljárás (törzsfa adatok val.sége) Folytonos változók az összehasonlításban • folytonos adatok matematikai-statisztikai eszközök • evolúció alapja: Brown-modell, divergencia arányos az idővel leszármazási viszonyok nem véletlenek • egyenlőtlen ághosszak (evolúciós változási sebesség) varianciák heterogének • statisztikai eljárások: megoldások, DE: szigorú feltételekkel − nincs általános “jó megoldás” • három főbb csoport: - törzsfa nem-függetlenség és variancia-heterogenitás becslése - filogenetikai hasonlóság eltávolítása független adatpontok - független összehasonlítások (kontrasztok) 78 Magasabb csomópontok módszer • fajok mint adatpontok: félrevezető magasabb taxonómiai szintek • bennfoglaló (nested) varianciaanalízis: melyik taxonómiai szint (max. variancia) analízis • df↓:

statisztikai erő feláldozása a függetlenség érdekében • időleges megoldás csak (elodázza a problémát) • alsóbb taxonómiai szinteken megtalálható információt elhanyagolja Filogenetikai kontroll módszer • fajszintű variancia = filogenetikai komponens + egyedi evolúciós komponens • filogenetikai komponens eltávolítása stat. eszközökkel független adatpontok a tesztben • a változó értékei az egyes fajoknál rend-átlag kivonása család-átlag kivonása stb. filogenetikai információtartalomtól megszabadított adathalmaz • magasabb taxonómiai szintek információit elhanyagolja Filogenetikailag független kontrasztok • FELSENSTEIN (1985, 1988) • független kontrasztok egyik változóban mért különbségek és a másik változóban mért különbségek korrelációja • feltételei: Brown-mozgás, dichotomikus elágazás, ismert törzsfa, felsőbb csomópontok értéke az alsóbb két csomópont átlaga • kiterjesztései:

ághosszak kalkulálása, felsőbb csomópontok értékeinek számítása • leggyakrabban használt 79